Капацитация спермиев сколько длится: Сколько сперматозоид добирается до яйцеклетки: от эякуляции до оплодотворения
О непостижимом или Отчего сперматозоидам срывает крышу? – Моя наука
Вопрос отнюдь не праздный, и поднимаем мы его не ради развлечения молодых ученых. Сумасшедший спрос на репродуктивную медицину сегодня сводится к страшному слову «бесплодие», развитие которого более, чем в 70% случаев связано с нарушением ранних этапов эмбриогенеза, первым из которых является оплодотворение. Выпускники или учащиеся медицинских вузов, да и биологи тоже возможно, вспомнят, что в оплодотворении выделяют три фазы: дистантную, контактного взаимодействия и слияния гамет. Попробуем посмотреть на проблему лирически.
Одной из наиболее загадочных, конечно, является фаза дистантного взаимодействия, когда сперматозоиды только начинают свой путь к чемпионскому титулу, гарантирующему продолжение биологического вида Homo sapiens. И хотя у сперматозоидов нет глазок, ушек и носа, «чует» он свою судьбу (ооцит) задолго до встречи.
Но стоит сказать, что способны к активным действиям отнюдь не все хвостатые создания.
Из миллионов сперматозоидов, попадающих в «святая святых» женщины, только 200-500 имеют серьезные намерения и достигают ооцита. Почему? Причин – масса. Начнем с того, что часть сперматозоидов – это просто откровенный брак. Ну сами посудите, как можно иметь дело с двухглавыми, много- или короткохвостыми, а то и совсем безголовыми созданиями?!
Немаловажным фактором является и привлекательность женской половины. Речь, конечно, идет не о структурных прелестях ооцита, а о способности продуцировать хемоаттрактанты, вызывая хемотаксис направляющий движения сперматозоидов в лабиринтах судьбы.
Но вот в чем парадокс: обладая высокой подвижностью, сперматозоиды способны добежать до ооцита за 30-60 минут. А к контакту самые адекватные из них приступают только через 7 часов! Why? Неужели тормозят или прицениваются? Нет! Просто в этом деле спешить нельзя! Ведь обаяние, а точнее, оплодотворяющая способность сперматозоидов, растет с каждой минутой любования ооцитом в маточной трубе.
И называется этот процесс – капацитация.
Зависит данное событие от секреторной активности клеток маточных труб (создающего обстановочку, собственно говоря). Микросреда для сперматозодидов, как выяснилось, имеет самое серьезное значение: в условиях комфорта оболочка защитная с поверхности спермия снимается, рецепторы обнажаются, текучесть мембраны меняется, а что с мембранным потенциалом творится – и сказать страшно: то гиперполяризация за счет выхода калия, то безудержно врываются во внутриклеточное пространство ионы кальция, толкая беднягу-сперматозоида на безумства.
При этом стоит отметить, что весь организм женщины борется за право быть осчастливленной (пусть даже на клеточном уровне – в лице ооцита) – и женским уловкам нет предела. Тут пускается в ход не только предсердный натрийуретический пептид, но и половые стероиды. Прогестерон способствует выживанию и капацитации спермиев. Через рецепторы в митохондриях эстрогены стимулируют метаболизм сперматозоидов, открывая второе дыхание и даря легкость движения.
Хотя сперматозоидам стоит помнить, что слишком увлекаться эстрогенами тоже опасно – можно исчерпать весь запас обаяния и «перегореть» заранее.
Только после капацитации сперматозоиды способны вступить в бой – и приступить к акросомной реакции. Как любой вид биологической борьбы, контактное взаимодействие гамет сопровождается бурной деятельностью в виде танго с сумасшедшим вращением ооцита, раскручиваемого биением хвостов сперматозоидов. И как не порадоваться выносливости наших гамет, ведь вся эта карусель продолжается …… около 12 часов!!!
Но если Вы думаете, что ооциты так доступны – Вы глубоко ошибаетесь! Это «дамочки» капризные, и как все прекрасное, оберегаемые. Таким биологическим оберегом является прозрачная зона, по иронии судьбы называемая блестящей оболочкой, и богатая гликопротеинами. И поскольку сперматозоидов страшно тянет на сладкое и блестящее, именно данный барьер и является последней каплей, переполняющей чашу терпения мужских гамет.
Взаимодействие рецепторов спермиев с ZP3 (гликопротеином блестящей оболочки) через рецепторы, ассоциированные с G-белками и тирозинкиназами, вызывает активацию фосфолипаз С бета и гамма. Это окончательно «срывает крышу» сперматозодам, вызывая слияние мембраны акросомы с плазмолеммой, и удаление последней при микровезикуляции.
Освобождаемые при этом ферменты акросомы разрушают блестящую оболочку, открывая сперматозоиду доступ к недотроге-ооциту, и делая возможным слияние гамет. Вот так-то! И что б мы делали без блестящей оболочки?
Ссылки
- http://www.nature.com/aja/journal/v13/n1/full/aja201072a.html
- http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16123086
- http://www.reproduction-online.org/content/143/3/297.abstract
Ще почитати:
Молекулярні причини менструації
Україна — ядерна держава! Про успіхи українських ембріологів у ядерних трансферах
Оплодотворение и период раннего развития эмбриона — статья МЦРМ
Впервые в XIX веке с помощью микроскопа проникновение сперматозоида в яйцеклетку наблюдал швейцарский ученый Г.
Фоль. Однако, свои интригующие наблюдения он сделал на морских беспозвоночных животных. Как же происходит оплодотворение у человека?
Во время полового акта при семяизвержении во влагалище женщины попадает 200-300 млн сперматозоидов. Они способны к активному движению только в слабощелочной среде. В период овуляции, под влиянием слизи шеечного канала, кислая среда верхней трети влагалища, куда попадает сперма, становится щелочной. Это позволяет сперматозоидам попасть из влагалища в полость матки через шеечный канал. Так для сперматозоидов начинается длинный «марафон», финиша в котором достигнут далеко не все из них. До «дальнего конца» маточных труб доходят самые активные и жизнеспособные сперматозоиды.
Свою оплодотворяющую способность сперматозоиды приобретают только во время продвижения по шеечному каналу, полости матки, маточным трубам. В это время происходят изменения в клеточной мембране сперматозоидов, в результате чего сперматозоиды приобретают способность к слиянию с яйцеклеткой.
Этот процесс подготовки сперматозоидов к оплодотворению носит название капацитации (от анг. capacity — cпособность). Капацитация проходит и в условиях лаборатории, где удаляют семенную плазму и помещают сперматозоиды в специальную среду при температуре 37°С.
Достигнув яйцеклетки, множество сперматозоидов, словно толпа поклонников, окружают яйцеклетку и прикрепляются к ней.
Любопытно, что блестящая оболочка яйцеклетки (ZP) обладает способностью дополнительно активизировать сперматозоиды. В результате внешняя поверхность акросомы сперматозоида разрушается, и из нее выделяется специальный фермент (гиалуроновая кислота). Этот фермент растворяет довольно толстую оболочку яйцеклетки (ZP). В результате мужская гамета получает возможность пройти через блестящую оболочку и добраться до мембраны цитоплазмы яйцеклетки.
Затем происходит собственно оплодотворение: мембрана сперматозоида сливается с мембраной яйцеклетки, и отцовский генетический материал (гаплоидное ядро сперматозоида, содержащее одиночный набор хромосом) проникает в яйцеклетку, которая тоже имеет свой, материнский, гаплоидный набор хромосом.
В результате нормального оплодотворения возникает новый организм с диплоидным (парным) набором хромосом (2PN).
Объединение мужского и женского набора хромосом и формирование двойного набора (диплоидного).
После слияния мужского и женского ядра оплодотворенная яйцеклетка называется зиготой (от греч. zygote — «соединенная в пару»).
Из верхней трети маточной трубы, где произошло оплодотворение и образование зиготы, эмбрион в течение 4 суток постепенно передвигается к матке. За это время в результате деления общее количество клеток (так называемых «бластомеров») в эмбрионе увеличивается.
После ряда последовательных делений бластомеры компактизуются и образуют плотный шарик из клеток — морулу (лат. morula, уменьш. от morum — «тутовая ягода»). Зародыш на этой стадии развития действительно напоминает своей формой ягоду малины или шелковицы.
Затем, в результате продолжающихся делений и образования внутри эмбриона полости, заполненной жидкостью, морула превращается в бластоцисту (от греч.
Когда зародыш попадает в полость матки, он «вылупляется» — блестящая оболочка разрывается, и бластоциста выходит из нее.
На 6-7 день начинается процесс имплантации. Эмбрион прикрепляется к эндометрию и менее чем за двое суток погружается в него полностью.
Эндометрий становится материнской децидуальной (лат. deciduus — падающий), т.е. отпадающей оболочкой плодного яйца. Отпадающей она называется потому, что после рождения ребенка она отслаивается — отпадает от стенки матки, и все, что было связано с беременностью — плацента, плодные оболочки, остаток пуповины, рождаются в виде так называемого «последа». Таким образом, роды заканчиваются отслойкой функционального слоя эндометрия — «менструацией» с запозданием на 9 месяцев.
В лаборатории ВРТ МЦРМ происходят аналогичные с естественными процессы раннего преимплантационного дробления эмбриона. В течение 5-6 дней после пункции ооцитов полученные в результате оплодотворения методом ЭКО или ИКСИ эмбрионы культивируются в инкубаторах в специальных культуральных средах при 37°С.
Заполните поле
Заполните поле
Заполните поле
Заполните поле
Заполните поле
Заполните поле
РепродуктологиАкушеры-гинекологиУрологи-андрологиГенетикиЭндокринологиГематологиОнкологи-маммологиПсихологиТерапевты
Заполните поле
Корнеев Игорь АлексеевичИсакова Эльвира ВалентиновнаВасильева Ольга ЕвгеньевнаПименова Ольга СергеевнаСамойлович Янина АндреевнаБлизнюкова Наталья СергеевнаРадионова Виктория ВадимовнаСавина Валентина АндреевнаТемирбулатов Ринат РафаилевичПлатова Дарья ДмитриевнаРулёв Виктор ВикторовичГромыко Юрий ЛеонидовичКоршунов Михаил ЮрьевичСимкович Евгения ФедоровнаЗассеев Руслан ДзамболатовичСоболева Елена ЛеонидовнаКолчанова Яна АндреевнаКинунен Анна АлександровнаСухомлина Елена НиколаевнаЛейнеман Яна АндреевнаКораблина Наталья ВладимировнаВласьева Ольга Валерьевна
Заполните поле
Заполните поле
Заполните поле
Репродуктологи
Заполните поле
Исакова Эльвира ВалентиновнаВасильева Ольга ЕвгеньевнаСамойлович Янина АндреевнаБлизнюкова Наталья СергеевнаРадионова Виктория ВадимовнаСавина Валентина АндреевнаТемирбулатов Ринат РафаилевичПлатова Дарья Дмитриевна
Врачи-репродуктологи МЦРМ отвечают только на вопросы, связанные с лечением бесплодия.
Перед тем, как задать свой вопрос, убедитесь, пожалуйста, в том, что он относится к данной категории.
Заполните поле
Прикрепить файлы
Заполните поле
Ответ на ваш вопрос будет опубликован на сайте в разделе Консультация врачей онлайн
Заполните поле
Заполните поле
Заполните поле
Капацитация — Инициатива по мужской контрацепции
01.06.2021
(Источник: Ferenc Husvéth)
Капацитация, вообще говоря, представляет собой изменение, которое сперматозоиды претерпевают в женских половых путях, что позволяет им проникать в яйцеклетку и оплодотворять ее.
Этот этап является биохимическим событием; сперма движется нормально и выглядит зрелой до капацитации. Важно отметить, что как только сперматозоиды достигают яйцеклетки, это не означает, что она способна немедленно ее оплодотворить. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, сперматозоид должен пройти процесс капацитации в репродуктивном тракте, в котором участвует ряд ферментов и сигнальных молекул.
Капацитация вызывает ряд изменений в биохимическом составе и структуре сперматозоидов, в результате чего они приобретают повышенную подвижность и готовятся к взаимодействию с яйцеклеткой (или ооцитом) при оплодотворении. По сути, сперматозоид получает возможность прорваться через мембрану (известную как блестящая оболочка), которая окружает яйцеклетку. Как только сперматозоид сможет пройти через блестящую оболочку, он может начать процесс оплодотворения яйцеклетки.
Также важно учитывать два различных типа оплодотворения, когда речь идет о капацитации и о том, как она происходит:
- Для оплодотворения in vivo или оплодотворения, происходящего в живых организмах, капацитация происходит после эякуляции, когда сперма покидает влагалище и попадает в более поздние отделы женских половых путей. Матка помогает на этапах капацитации, выделяя связывающий стерол альбумин, липопротеины и некоторые ферменты.
- Для экстракорпорального оплодотворения или вспомогательных репродуктивных технологий капацитация происходит путем инкубации сперматозоидов, которые либо подверглись эякуляции, либо были извлечены из придатка яичка и инкубированы вне тела. В этом процессе яйцеклетка или яйцеклетки также удаляются из яичников женщины и совместно инкубируются со спермой для оплодотворения перед имплантацией в женское тело.
Гайки и болты: Капацитация
Чтобы узнать больше, посетите нашу серию статей о мужской репродукции и контрацепции:
мужская репродукция и контрацепцияКлючевые термины:
ваша печень, которая помогает удерживать жидкость в кровотоке, чтобы она не просачивалась в другие ткани. Альбумин также переносит различные вещества по всему телу, включая гормоны, витамины и ферменты.
Биохимический — относящийся к химическим процессам и веществам, происходящим в живых организмах.
Зачатие — процесс наступления беременности, включающий оплодотворение или имплантацию, или и то, и другое.
Эякуляция — действие по выбросу спермы из организма.
Эндокринная система – система обмена химическими веществами, состоящая из гормонов, группы желез организма, которые секретируют эти гормоны непосредственно в систему кровообращения для регулирования функции отдаленных органов-мишеней, и контуров обратной связи, которые модулируют высвобождение гормонов таким образом, чтобы поддерживать гомеостаз. поддерживается.
Фермент — вещество, вырабатываемое живым организмом, которое действует как катализатор, вызывающий определенную биохимическую реакцию.
Эпидидимис — сильно извитый проток позади яичка, по которому сперматозоиды проходят к семявыносящим протокам.
Экстракорпоральное оплодотворение — процесс оплодотворения, при котором яйцеклетка соединяется со сперматозоидом вне организма.
Оплодотворение in vivo — слияние сперматозоида с яйцеклеткой происходит в организме самки.
Липопротеин — любой из группы растворимых белков, которые связываются с жиром или другими липидами и переносят их в плазме крови.
Ооцит — клетка в яичнике, которая может подвергаться мейотическому делению с образованием яйцеклетки.
Сперматозоиды — зрелые подвижные мужские половые клетки животного, которыми оплодотворяется яйцеклетка, обычно имеющие компактную головку и один или несколько длинных жгутиков для плавания.
Zona pellucida — толстая прозрачная оболочка, окружающая яйцеклетку млекопитающего перед имплантацией.
Дополнительную терминологию, связанную с мужской контрацепцией и мужской репродуктивной системой, можно найти в нашем глоссарии:
Глоссарий
Источники/ссылки:
Johnson MH (2007). Основное воспроизведение (6-е изд.). Малден, Массачусетс: Научные публикации Блэквелла.
стр. 177–178. ISBN 978-1-4051-1866-8.
Окабе М. (2013). «Клеточная биология оплодотворения млекопитающих». Разработка. 140 (22): 4471–4479. дои: 10.1242/dev.0
. PMID 24194470. S2CID 2015865.Visconti PE, Galantino-Homer H, Moore GD, Bailey JL, Ning X, Fornes M, Kopf GS (1998). «Молекулярная основа капацитации сперматозоидов». Журнал андрологии. 19(2): 242–248. doi:10.1002/j.1939-4640.1998.tb01994.x (неактивен 10 января 2021 г.).
Puga Molina LC, Luque GM, Balestrini PA, Marín-Briggiler CI, Romarowski A, Buffone MG (2018). «Молекулярные основы капацитации спермы человека». Границы клеточной биологии и биологии развития. 6: 72. doi:10.3389/fcell.2018.00072. PMC 6078053. PMID 30105226.
Lybaert P, Danguy A, Leleux F, Meuris S, Lebrun P (2009). «Улучшенная методология обнаружения и количественного определения акросомной реакции в сперматозоидах мышей». Гистология и гистопатология. 24 (8): 999–1007. дои: 10.14670/ЧЧ-24.999. PMID 19554507.
Chang MC (1951).
«Оплодотворяющая способность сперматозоидов, депонированных в фаллопиевых трубах». Природа. 168 (4277): 697–698. Бибкод: 1951Natur.168..697C. дои: 10.1038/168697b0. PMID 14882325. S2CID 4180774.
Visconti PE, Bailey JL, Moore GD, Pan D, Olds-Clarke P, Kopf GS (апрель 1995 г.). «Капацитация сперматозоидов мыши. I. Корреляция между состоянием капацитации и фосфорилированием белка тирозина». Разработка. 121 (4): 1129–37. PMID 7743926.
Visconti PE, Moore GD, Bailey JL, Leclerc P, Connors SA, Pan D, Olds-Clarke P, Kopf GS (апрель 1995 г.). «Капацитация сперматозоидов мыши. II. Фосфорилирование белка тирозина и капацитация регулируются цАМФ-зависимым путем» (PDF) . Разработка. 121 (4): 1139–1150. PMID 7538069.
Дополнительные публикации, касающиеся мужской контрацепции и мужской репродуктивной системы, можно найти на нашей странице публикаций:
Публикации
Транспорт спермы и капацитация | GLOWM
1 | Мортимер Д. |
2 | Kroeks MVAM, Кремер Дж.: Миграция сперматозоидов. В Инслер В., Беттендорф Г. (ред.): Шейка матки в репродукции, стр. 109–118. Штутгарт, Георг Тиме, 19 лет77 |
3 | Moghissi KS: Циклические изменения цервикальной слизи у здоровых женщин и женщин, получавших прогестин. Фертил Стерил 17: 663–675, 1966 |
4 | Могисси К.С., Дабич Д., Левин Дж. и др.: Механизм миграции сперматозоидов. Фертил Стерил 15: 15–23, 1964 |
5 | Тампион Д., Гиббонс Р.А.: Влияние рН на скорость плавания сперматозоидов быков. J Reprod Fertil 5: 249– 258, 1963 |
6 | Маклер А. |
7 | Peek JC, Matthews CD: рН цервикальной слизи, качество спермы и результаты посткоитального теста. Clin Reprod Fertil 4: 217–225, 1986 |
8 | Zavos PM, Cohen MR: рН цервикальной слизи и посткоитальный тест. Фертил Стерил 34: 234–238, 1980 |
9 | Мастерс В.Х., Джонсон В.Е.: Сексуальная реакция человека, стр. 68–100. Бостон, Литтл-Браун, 1966 |
10 | Fox CA, Meldrum SJ, Watson BW: непрерывное измерение с помощью радиотелеметрии рН влагалища во время полового акта человека. J Reprod Fertil 33: 69– 75, 1973 |
11 | Moghissi K: Цервикальные и маточные факторы бесплодия. |
12 | Settlage DSF, Motoshima M, Tredway DR: Транспорт спермы из наружного зева шейки матки в фаллопиевы трубы у женщин: исследование времени и количественного анализа. Фертил Стерил 24: 655–661, 1973 |
13 | First NL, Short RF, Peters JB et al: Транспорт сперматозоидов хряков у свиноматок в эструальном и лютеиновом периодах. J Anim Sci 27: 1032–1036, 1968 |
14 | Overstreet JW, Tom RA: Экспериментальные исследования быстрого транспорта спермы у кроликов. J Reprod Fertil 66: 601–606, 1982 |
15 | Городецкий Г.И.: Шейный цикл. В Adashi EY, Rock JA, Rosenwaks Z (ред.): репродуктивная эндокринология, хирургия и технология, стр. 302–324. Том 1. Филадельфия: Издательство Lippincott-Raven, 19.96 |
16 | Anderson MC: Шейка матки, за исключением рака. | .
17 | Hafez ESE: Функциональная анатомия шейки матки. In Insler V, Lunenfeld B (eds): Бесплодие: мужское и женское, стр. 3–25. Эдинбург: Черчилль Ливингстон, 1986 |
18 | Даваджан В., Накамура Р.М.: Анализ спермы и цервикальной слизи in vitro. В Эльштейн М., Могисси К.С., Борт Р. (ред.): Цервикальная слизь в репродукции человека, стр. 153–161. Копенгаген: Скриптор, 1973 |
19 | Могисси К.С.: Воспалительные и травматические состояния шейки матки. В Gondos B, Riddick DH (eds): Патология бесплодия, стр. 1–11. Нью-Йорк, Thieme Medical, 1987 |
20 | Кац Д.Ф., Дробнис Э.З., Оверстрит Дж.В.: Факторы, регулирующие миграцию сперматозоидов млекопитающих через женские репродуктивные пути и оболочки ооцитов. |
21 | Кретьен Ф.К.: Сага о человеческих сперматозоидах в джунглях женских половых путей. Прог Клин Биол Рез 296: 263–272, 1989 |
22 | Кретьен Ф.К., Коэн Дж., Борг В. и др.: Слизь шейки матки человека во время менструального цикла и беременности в норме и при патологии. J Reprod Med 14: 192–196, 1975 |
23 | Katz DF, Berger SA: Движение жгутиков сперматозоидов человека в цервикальной слизи. Биореология 17: 169–175, 1980 |
24 | Tam PY, Katz DF, Sensabaugh GF и др. Анализ проницаемости цервикальной слизи крупного рогатого скота. Биофиз J 38: 153–159, 1982 |
25 | Poon WW, McCoshen JA: Различия в строении слизи как причина бесплодия цервикального фактора. |
26 | Даваджан В., Накамура Р.М.: Шейный фактор. В Берман С.Дж., Кистнер Р.В. (ред.): Прогресс в области бесплодия, стр. 17–46. 2-е изд. Бостон: Литтл-Браун, 1975 |
27 | Гиббонс Р.А., Маттнер П.: Некоторые аспекты химии цервикальной слизи. Int J Fertil 11: 366, 1966 |
28 | Тампион Д., Гиббонс Р.А.: Ориентация сперматозоидов в слизи шейки матки. Природа 17: 465– 478, 1962 |
29 | Mattner PE: Формирование и удержание резервуара сперматозоидов в шейке матки жвачных животных. Природа 212: 1479– 1480, 1966 |
30 | Gould JE, Overstreet JW, Hanson RW: Оценка функции спермы человека после извлечения из женских половых путей. Биол Репрод 31: 888– 894, 1984 |
31 | Гулд Дж. |
32 | Ламберт Х., Оверстрит Дж.В., Моралес П. и др.: Капацитация сперматозоидов в женских половых путях человека. Фертил Стерил 43: 325–327, 1985 |
33 | MacLeod J, Martens F, Silberman C и др.: Качество цервикальной слизи и спермы после полового акта и осеменения. Stud Fertil 10: 41–51, 1973 |
34 | Рубенштейн Б.Б., Штраус Х., Лазарус М.Л. и др.: Выживаемость сперматозоидов у женщин: подвижные сперматозоиды в глазном дне и трубках хирургических случаев. Фертил Стерил 2: 15–19, 1951 |
35 | Cohen MR, Stein IF: Выживаемость сперматозоидов при предполагаемой овуляции, сравнительная морфология по времени: Относительное мужское бесплодие. |
36 | Фредрикссон Б., Бьорк Г.: Морфология посткоитальных сперматозоидов в секрете шейки матки и ее клиническое значение. Фертил Стерил 28: 841–845, 1977 |
37 | Gonzales J, Jezequel F: Влияние качества цервикальной слизи на проникновение сперматозоидов: сравнение морфологических особенностей сперматозоидов в 101 посткоитальном тесте с таковыми в сперме мужа. Фертил Стерил 44: 796–799, 1985 |
38 | Преториус Э., Франкен Д.Р., Де Вит Дж. и др.: Способность цервикальной слизи к отбору сперматозоидов. Арх Андрол 12: 5–7, 1984 |
39 | Грант A: Цервикальная враждебность: заболеваемость, диагностика и прогноз. Фертил Стерил 9: 321–333, 1958 |
40 | Hanson FW, Overstreet JW: Взаимодействие сперматозоидов человека с цервикальной слизью in vivo. |
41 | Katz DF, Diel L, Overstreet JW: Различия в движении морфологически нормальных и аномальных семенных сперматозоидов человека. Биол Репрод 26: 566– 570, 1982 |
42 | Моралес П., Кац Д. Ф., Оверстрит Дж. В. и др.: Взаимосвязь между подвижностью и морфологией сперматозоидов в сперме человека. Дж Андрол 9: 241–247, 1988 |
43 | Кац Д.Ф., Моралес П., Сэмюэлс С.Дж. и др.: Механизмы фильтрации морфологически аномальной человеческой спермы цервикальной слизью. Фертил Стерил 54: 513–516, 1990 |
44 | De Boer CH: Транспорт твердых частиц через женские половые пути человека. J Reprod Fertil 28: 295–297, 1972 |
45 | Барратт К.Л., Кук И.Д.: Транспорт сперматозоидов в женских половых путях человека — динамическое взаимодействие. |
45 | Мойер Д.Л., Римдуист С., Мишель Д.: Распределение и деградация сперматозоидов в женских половых путях человека. Obstet Gynecol 35: 831– 840, 1970 |
46 | Kunz G, Beil D, Deininger H и др.: Динамика быстрого транспорта сперматозоидов через женские половые пути: данные вагинальной сонографии перистальтики матки и гистеросальпингосцинтиграфии. Hum Reprod 11: 627– 632, 1996 |
47 | Williams M, Hill CJ, Scudamore I и др.: Количество сперматозоидов и их распределение в фаллопиевой трубе человека во время овуляции. Хум Репродукция 8: 2019– 2026, 1993 |
48 | Wheeler JE: Заболевание маточной трубы. В Kurman RJ (ed): Патология женских половых путей Блауштайна, стр. 529. 4-е изд. Нью-Йорк: Springer-Verlag, 1994 |
49 | Андерсон MC: Фаллопиевы трубы. | .
50 | Harper MJK: транспорт гамет и зигот. В Knobil E, Neill J et al (eds): The Physiology of Reproduction, стр. 103–134. Нью-Йорк, Raven Press, 1988 |
51 | Williams M, Hill CJ, Scudamore I и др.: Количество сперматозоидов и их распределение в фаллопиевой трубе человека во время овуляции. Hum Reprod 8: 2019– 2026, 1993 |
52 | Zhu J, Barratt CL, Lippes J и др.: Последовательное воздействие цервикальной слизи, жидкости яйцеводов и фолликулярной жидкости человека на функцию сперматозоидов. Фертил Стерил 61: 1129–1135, 1994 |
53 | Yao YQ, Ho PC, Yeung WS: Влияние сокультуры клеток яйцевода человека на различные функциональные параметры сперматозоидов человека. |
54 | Chang MC: Оплодотворяющая способность сперматозоидов, отложенных в фаллопиевых трубах. Природа 168: 697– 698, 1951 |
55 | Yanagimachi R, Chang MC: Оплодотворение яиц хомяков in vitro. Природа 200: 281, 1963 |
56 | Роджерс Б.Дж.: Капацитация сперматозоидов млекопитающих и оплодотворение in vitro: критика методологии. Гамет рез 1: 165, 1978 |
57 | Бедфорд Дж. М.: Морфологические аспекты капацитации сперматозоидов у млекопитающих. Adv Biosci 4: 35–50, 1969 |
58 | Chavarria ME, Reyes A, Huacuja L и др.: Капацитация и акросомальная реакция сперматозоидов человека. Метод вспомогательной репродукции. Arch Med Res 23: 83–92, 1992 |
59 | Reyes A, Chavarria ME, Rosado A: Вмешательство в капацитацию сперматозоидов. |
60 | Reyes A, Oliphant G, Brackett BG: Частичная очистка и идентификация фактора обратимой декапацитации из семенной плазмы кроликов. Фертил Стерил 26: 148, 1975 |
61 | Росадо А., Веласкес А., Лара-Рикальде Р.: клеточная полярография. II. Влияние нейраминидазы и фолликулярной жидкости на характеристики поверхности сперматозоидов человека. Фертил Стерил 24:349–1973 |
62 | Вильярройя С., Шоллер Р.: Боковая диффузия антигена головки спермия человека во время инкубации в емкостной среде и индукция акросомной реакции in vitro. J Reprod Fertil 80: 545, 1987 |
63 | Luconi M, Barni T, Vannelli GB et al: Киназы, регулируемые внеклеточным сигналом, модулируют капацитацию сперматозоидов человека. |
64 | Leclerc P, de Lamirande E, Gagnon C: Взаимодействие между Ca+ + , циклическим 3′,5′ аденозинмонофосфатом, супероксидным анионом и путями фосфорилирования тирозина в регуляции капацитации сперматозоидов человека. Дж Андрол 19: 434–43, 1998 |
65 | Оверстрит Дж.В., Кац Д.Ф., Юдин А.И.: Транспорт цервикальной слизи и сперматозоидов при репродукции. Сёмин Перинатол 15:149– 155, 1991 |
66 | Олифант Г., Рейнольдс А.Б., Томас Т.С.: Компоненты поверхности сперматозоидов, участвующие в контроле акросомной реакции. Ам Дж Анат 174: 269–283, 1985 |
67 | Chang MC: Оплодотворяющая способность сперматозоидов, депонированных в фаллопиевых трубах. Природа 168: 697– 698, 1951 |
68 | Росселли М. |
69 | Юдин А.И., Хэнсон Ф.В., Кац Д.Ф.: Слизь шейки матки человека и ее взаимодействие со спермой: тонкоструктурный взгляд. Биол Репрод 40: 661– 671, 1989 |
70 | Росселли М., Марчини М., Солдати Г. и др.: Удаление оболочки сперматозоидов с сперматозоидов человека путем взаимодействия с цервикальной слизью или емкостной средой. Андрология 22: 543, 1990 |
71 | Benoff S et al: Антиспермальные антитела, связывающиеся со сперматозоидами человека, ингибируют вызванные капацитацией изменения уровней стеролов плазматической мембраны. Am J Reprod Immunol 30: 113, 1993 |
72 | Tesarik J, Flechon J: Распределение стеролов и анионных липидов в плазматической мембране сперматозоидов человека: Эффекты капацитации in vitro. |
73 | Langlais J et al: Идентификация акцепторов стеролов, которые стимулируют отток холестерина из сперматозоидов человека во время капацитации in vitro. Гамет рез 30: 185, 1988 |
74 | Muller CP, Krueger GRF: Модуляция мембранных белков путем вертикального фазового разделения и текучести мембранных липидов. Основа нового подхода к иммунотерапии опухолей. Противораковые рез. 6: 1181–1194, 1986 |
75 | Yeagle PL: Липидная регуляция структуры и функции клеточной мембраны. FASEB J 3: 1833–1842, 1989 |
76 | Yanagimachi R: Оплодотворение млекопитающих. В Knobil E, Neill J (eds): The Physiology of Reproduction, p 135. New York: Raven Press, 1988 |
77 | Роджерс Б. |
78 | Langlais J, Kan FWK, Granger L и др.: Идентификация акцепторов стеролов, которые стимулируют отток холестерина из сперматозоидов человека во время капацитации in vitro. Гамет рез 20: 185, 1988 |
79 | Bedford JM: Капацитация и акросомная реакция в сперматозоидах человека. В Lipshultz LI, Howards SS (eds): Бесплодие у мужчин, стр. 123–137. 3-е изд. Сент-Луис: Ежегодник Мосби, 1997 |
80 | Моралес П., Оверстрит Дж.В., Кац Д.Ф.: Изменения в движении сперматозоидов человека во время капацитации in vitro. J Reprod Fertil 83: 119, 1988 |
81 | Austin CR: Капацитация и высвобождение гиалуронидазы. J Reprod Fertil 1: 310, 1960 |
82 | Хоши К.
|
Избирательность транспорта сперматозоидов в женских половых путях. В Cohen J, Hendry WF (eds): Spermatozoa, Antibodies and Infertility, стр. 37–53. Оксфорд, Блэквелл, 1978
, Дэвид Р., Блюменфельд З. и др. Жизнеспособность сперматозоидов в зависимости от изменения рН и осмоляльности образцов спермы и мочи. Фертил Стерил 36: 507–511, 1981
Obstet Gynecol Clin North Am 14: 887–904, 1987
В Anderson MC (ed): Женская репродуктивная система, стр 47–51. Том 6. Эдинбург: Черчилль Ливингстон, 1991
Гамет Рез 22: 443–469, 1989
Фертил Стерил 44: 361–365, 1985
Э., Оверстрит Дж. В., Хэнсон Ф. В.: Взаимодействие сперматозоидов человека с прозрачной оболочкой человека и ооцитом хомяка без зон после капацитации под воздействием цервикальной слизи человека. Гамет Рез 12: 47–54, 1984
Фертил Стерил 2: 20–28, 1951