Наталья чекулаева: Чекулаева Наталья Петровна — 16 отзывов | Москва
Чекулаева Наталья Петровна — 16 отзывов | Москва
16 отзывовот 2100 ₽
Инфекционистдетский инфекционист16 отзывов
Стаж 38 лет
Чекулаева Наталья Петровна, Москва: детский инфекционист, инфекционист, 16 отзывов пациентов, места работы, стаж 38 лет, запись на приём ☎ (499) 500-97-23.
Обновлено 31.08.2022
Сообщить об ошибке
Профиль лечения
10
Опыт работы
5
Образование
3
Квалификации
1
Рейтинг
Отзывы
16
Профиль лечения
10%
Малярия
10%
Тиф сыпной
10%
Ботулизм
10%
Паротит инфекционный
10%
Коклюш
10%
Скарлатина
10%
Лихорадка жёлтая
10%
Гангрена
10%
Сальмонеллез
10%
Брюшной тиф
Опыт работы
1984 — 1986
Читинский государственный медицинский институт
Младший научный сотрудник
1986 — 1995
МСЧ г.
Краснокаменска Читинской области
Врач-терапевт стационара
1995 — 1996
МСЧ г. Краснокаменска Читинской области
Врач-инфекционист
1996 — 2021
Главный военный клинический госпиталь ВВ МВД России, г. Москва
Врач-инфекционист
2013 — н. в.
Многопрофильная клиника «Чудо Доктор», г. Москва
Врач-инфекционист
Образование
1984
Читинская государственная медицинская академия (лечебное дело)
Базовое образование
1995
Уральский государственный медицинский университет (инфекционные болезни)
Циклы переподготовки
2010
Российская медицинская академия последипломного образования (РМАПО) (инфекционные болезни)
Повышение квалификации
Повышение квалификации
2012
«ВИЧ-инфекции», Центральный НИИ эпидемиологии, г.
Москва
Рейтинг
Отзывы
Народный рейтинг +5.2
Обследование +1.3
Эффективность лечения +0.4
Отношение к пациенту +1.6
Информирование +1.4
Посоветуете ли врача? +1.1
Рейтинг снижен: врач не подтвердил стаж, категорию и учёную степень
Стаж38 лет
КатегорияНет
Учёная степеньНет
Отзывы
Пациент
+7-968-45XXXXX
31 августа в 12:38
-2.0 ужасно
Тщательность обследования
Эффективность лечения
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Ужасно
Ужасно
Ужасно
Ужасно
Никогда
Проверено (3)
Посетили в августе 2022
«Чудо-Доктор» на Школьной 46-ул. Школьная, д. 46
Пациент
+7-909-99XXXXX
17 августа в 16:10
+2.0 отлично
Тщательность обследования
Эффективность лечения
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Отлично
Отлично
Однозначно
Проверено (2)
Посетили в августе 2022
«Чудо-Доктор» на Школьной 46-ул. Школьная, д. 46
Пациент
+7-925-87XXXXX
13 июля в 16:29
+2.0 отлично
Тщательность обследования
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Отлично
Однозначно
Проверено (2)
Посетили в июле 2022
«Чудо-Доктор» на Школьной 46-ул.
Пациент
+7-925-20XXXXX
30 марта в 13:33
+2.0 отлично
Тщательность обследования
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Отлично
Однозначно
Проверено (2)
Посетили в марте 2022
«Чудо-Доктор» на Школьной 49-ул. Школьная, д. 49
Пациент
+7-926-49XXXXX
4 марта 2021
в 19:14
-0.4 нормально
Тщательность обследования
Эффективность лечения
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Нормально
Ужасно
Отлично
Нормально
Никогда
Проверено (1)
Посетили в октябре 2020
«Чудо-Доктор» на Школьной 46-ул. Школьная, д. 46
Пациент
+7-929-50XXXXX
2 января 2021
в 15:19
+2.0 отлично
Тщательность обследования
Эффективность лечения
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Отлично
Отлично
Однозначно
Проверено (1)
Посетили в январе 2020
«Чудо-Доктор» на Школьной 46-ул. Школьная, д. 46
Пациент
+7-926-41XXXXX
16 июня 2020
в 13:37
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Однозначно
Проверено (2)
Посетили в июне 2020
«Чудо-Доктор» на Школьной 49-ул. Школьная, д. 49
Пациент
+7-926-53XXXXX
28 декабря 2019
в 23:17
+2.0 отлично
Тщательность обследования
Эффективность лечения
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Отлично
Отлично
Однозначно
Проверено (1)
Посетили в декабре 2019
«Чудо-Доктор» на Школьной 49-ул. Школьная, д. 49
Пациент
+7-915-31XXXXX
19 ноября 2019
в 15:28
+1.8 отлично
Тщательность обследования
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Отлично
Да
Проверено (2)
Посетили в ноябре 2019
«Чудо-Доктор» на Школьной 49-ул. Школьная, д. 49
Пациент
+7-916-70XXXXX
2 августа 2019
+2.0 отлично
Тщательность обследования
Отношение к пациенту
Информирование пациента
Посоветуете ли Вы врача?
Отлично
Отлично
Отлично
Однозначно
Проверено (2)
Посетили в августе 2019
«Чудо-Доктор» на Школьной 49-ул. Школьная, д. 49
Пациент
+7-985-30XXXXX
17 мая 2019
в 11:11
+2.0 отлично
Проверено (2)
Посетили в мае 2019
«Чудо-Доктор» на Школьной 49-ул. Школьная, д. 49
Пациент
+7-916-71XXXXX
14 декабря 2018
в 11:02
+2.0 отлично
Проверено (2)
«Чудо-Доктор» на Школьной 49-ул. Школьная, д. 49
Пациент
+7-916-99XXXXX
30 июня 2017
в 11:32
+1.0 хорошо
Проверено (2)
Посетили в июне 2017
Гость
22 июня 2017
в 13:21
+1.0 хорошо
Гость
8 февраля 2017
в 09:01
+2.0 отлично
Гость
29 августа 2016
в 10:57
+2.0 отлично
Наталья Чекулаева ВКонтакте, Череповец, Россия, id22501317
Череповец
Новости Череповца от Gorodche.ru
Современный интернет-портал Череповца.
Подписывайтесь и будьте в курсе событий!
Больше новостей на сайте: gorodche.ru
Мы в Телеграм: t.me/gorodche
Мы в Яндекс.Дзен: https://zen.yandex.
Череповецкие вести
Новости города, региона, страны
12+
Страница для пользователей старше 12 лет.
тэги #ЧВ
#ЛюбоДорогоГлядеть
#ЛюбимыеСоседи
#НеобъятнаяНашаРодина
#Череповец_АФИША
#Череповец_СПОРТ #АктивныйОтдыхЧереповец
#Череповец #ЧВ #оНасПишут 😊
#СоветЧВ
#ВотМояДеревня
#НеобъятнаяНашаРодина
#НачнёмСсебя
#СтарыеДобрыеМультики
Traveler’s blog
С нами ты побываешь везде, где только хочешь!
M O D A
Тренды, луки, шмот. Ты же понимаешь, о чем тут речь? А еще знаменитые красотки и немного юмора.
Жильё / Аренда без посредников в Крыму
Доска объявлений для собственников и арендаторов гостевых домов, отелей и гостиниц, пансионатов, баз отдыха в Крыму, сдающих жильё отдыхающим. В нашей группе Вы можете разместить свой вариант для отдыха в Крыму. Для уточнения условий размещения Вашего варианта на стене группы пишите в личку администратору группы Андрей Невский https://vk.
БиС | Афиша | Череповец
Северсталь Авиа
ООО «Авиапредприятие «Северсталь» – регулярные авиарейсы и чартерные пассажирские перевозки, VIP сервис. Аэропорт Череповец
Аренда детской праздничной одежды AMELIA
Телефон ☎️ для связи 8-900-557-52-57.
1. Нужное Вам платьице желательно примерить и забронировать заранее, чтобы не остаться без него на нужную Вам дату.
2. В случае отказа от бронирования платья огромная просьба сообщить в лс или по телефону 8-900-557-52-57 хотя бы за 3-5 дней.
3. Минимальный срок проката – 1 сутки. Выдача и возврат производится в заранее оговоренные сроки.
4. Работаем по договору, без залога.
5. Платья обязательно проходят паровую обработку, выдаются в чистом, поглаженном и исправном виде, на вешалке, в чехле для одежды.
6. Платья категорически запрещается стирать, сдавать в химчистку, перешивать, самостоятельно ремонтировать и «подгонять» по фигуре. 7. В случае мелких загрязнений и неисправностей просьба указать на них при сдаче платья для того чтобы мы их исправили.
8. В случае возврата имущества с серьезными повреждениями (дырами на ткани, пятнами от воска, соуса, сока, жира и иными пятнами, не подлежащими химической чистке) клиент оплачивает стоимость платья.
Книги | Литература | Саморазвитие
Все о происходящем в мире
Интересные факты и новости
Подборки книг и литературы
Питер 🙂
Только в Питере гопники в шапках 228 пьют чудо-йогурт и переводят бабушек через дорогу.
— Только в Питере знакомство с девушкой начинают так: «А вы любите Сальвадора Дали?» или «А как вы относитесь к творчеству Руссо?»
— Только в Питере друзей находят по общим любимым писателям.
— Только в Питере можно всю жизнь ходить по музеям — и не посмотреть и сотой части.
— Только в Питере люди одновременно столь дружелюбны и отстраненны.
— Только в Питере перед тобой извинятся, а не обматерят, если ты толкнул кого-то.
— Только в Питере в метро читают ВСЕ. — Только в Питере любят шляпы и не считают их старомодными.
— Только в Питере можно увидеть розовый дождевик со стразами.
— Только в Питере шедевры мировой культуры могут стать личным кошмаром, когда каждый день ездишь из Петергофа в Смольный.
— Только в Питере некоторые улицы просто пронумеровали, не заботясь о названии.
— Только в Питере парни готовят лучше девушек.
Питер, я тебя люблю!!! 🙂
Теги:
питер, санкт-петербург, петербург, спб, spb, новости петербурга, события петербурга, афиша петербурга
Открытки Поздравления Пожелания С Днем Рождения
Наше сообщество посвящено поздравительным открыткам на все случаи жизни! Ежедневно мы готовым открытки на темы: «Доброе утро», «Хорошего дня», «Прекрасного настроения», «С Днем рождения», «Спокойной ночи» и на все основные значимые праздники в году.
Выбирайте понравившиеся открытки и поздравляйте своих друзей, дарите радость и счастье! А мы будем радовать вас новым и качественным контентом.
Конюшня при Усадьбе Гальских
г. Череповец, ул. Матуринская, 28
✔ Секция верховой езды (абонемент)
✔ Разовые занятия (прокат)
✔ Катания по кругам
✔ Фотосессии
✔ Катание в санях (зимой)
Узнать подробности и записаться на занятия вы можете по телефонам:
8 921 542 96 54 (тренер по конному спорту — Мосина Светлана Альбертовна)
8 921 251 32 20 (инструктор по верховой езде — Богданова Наталия Александровна)
Литературный кайф
33 квадратных метра
+100500 идей для Вашего интерьера!
Только полезный контент для уюта в Вашем доме!
Книги
История Цитаты Наука
Фабрика идей
Интересная Планета
Идеи дизайна интерьера
Дизайн не надо обсуждать, он является решением поставленной задачи. Обсуждать можно только одно: решена задача или нет.
Wow Реклама | Креатив, дизайн, творчество
Наталья Чекулаева, Москва, Россия, ВКонтакте, id411277
Многогранная красота
> Красота из разных тем и сфер жизни.
> 4-5 постов в день. В меню примеры наших постов.
> Есть рекламные посты. > НЕ ПИШЕМ в ЛС от имени паблика, конкурсы не проводим.
Resto_ray | Самые понятные рецепты
Дорогие друзья!
Приветствую вас в моём блоге 🤩 Меня зовут Анна Рей, я фудблогер и шеф-повар. 16 лет я занимаюсь любимым делом, которое давно стало образом жизни.
— [https://vk.com/video/@resto_ray|пошаговые видеорецепты]
— секреты — советы — лайфхаки от шефа
— [https://vk.com/app5898182_-211028584#u=1389652&s=1600845|организация туров с командой resto_ray]
— [https://vk.com/market-211028584|сборники рецептов]
Подписывайтесь на [https://vk.com/resto_ray|мое сообщество] и я научу вас готовить любые блюда просто, быстро и вкусно!
Дома можно готовить как в ресторане, убедитесь сами 😉
Шитьё для всех
Море полезной информации по шитью: мастер-классы, идеи, полезные советы, обмен опытом. Присоединяйтесь, тут интересно!
Eda.ru
Еда.ру — свежий сайт о еде и всем, что с ней связано, — с онлайн-журналом, поварской школой и большой коллекцией проверенных рецептов.
Вкуснофф. рф — простые пошаговые рецепты
Простые и вкусные пошаговые рецепты на каждый день!
Простые рецепты daniya_alt
🍰 ПРОСТЫЕ РЕЦЕПТЫ ОТ ДАНИИ 🍛
🌮Делюсь минутными видео-рецептами с озвучкой
©ГАЛЕРЕЯ МАСТЕРОВ / Handmade/Рукоделие /Декор
Э С Т Е Т И К А • Вдохновение
Вдохновение окружает тебя со всех сторон, и в повседневной жизни его больше всего.
— Мик Джаггер
Предлагайте свои подборки через «Предложить новость». Выкладываются красивые подборки подписчиков сообщества — 6-7 фото хорошего качества, совпадающих по размеру, стилю и смыслу.
Куклы тильда и школа хобби MimiDo
Наше увлечение это всемирно известные куколки в стиле Тильда и другие текстильные куклы. Мы хотим поделиться своим опытом и знаниями с Вами. И чему-то научиться у Вас.
ВНИМАНИЕ! Мы не продаём готовых кукол, а учим как их создавать. Сообщество создано для вдохновения и творчества.
Чудесные иллюстрации
Save moments… Вдохновение и уют.
Добро пожаловать в наш уголок!
Приглашаем окунуться в наш мир атмосферных фото, тёплых цитат. Здесь каждый сможет расслабиться и отдохнуть!
Поедем, поедим!
Самые вкусные рецепты из разных уголков нашей планеты, а также полезные советы, как из простых продуктов сделать необычные и утонченные блюда – вы найдете здесь, в паблике телепрограммы «Поедем, поедим» телеканала НТВ.
Но только рецептами мы не ограничиваемся.
Конкурсы и закулисье трэвел-шоу!
Куда поехать в отпуск, где остановиться, что поесть и как развлечься?
Полезные лайфхаки для отдыха в России и за границей, проверенные на Федерико Арнальди, знойном и обаятельном ведущем из Италии!
Присоединяйтесь к нашему путешествию!
Милые иллюстрации
Тут сказочные и милые иллюстрации…
Лучшие иллюстрации / Illustration best
Самые милое сообщество иллюстраторов и любителей иллюстрации.
ВАЖНОЕ СООБЩЕНИЕ:
Вам нравится наше сообщество?
Если да, то поддержите нас, пожалуйста!
Просто сделайте репост любой записи.
Мы будем вам очень благодарны.
WorldFood Moscow
WorldFood Moscow — это крупнейшая в России осенняя выставка продуктов питания, главное место встречи и обмена опытом лидеров российского и зарубежного продуктового рынка. Когда: 20–23 сентября 2022 года
Косметология в Одинцово «Альтамед Beauty»
«Альтамед Beauty» — косметология по честным ценам!
🧬 Крупнейшее лицензированное отделение косметологии в Одинцово;
🧬 Сертифицированное оборудование от проверенных производителей. Все аппараты прошли испытания на качество и безопасность в РФ и имеют регистрационные удостоверения;
🧬 Квалифицированные врачи-косметологи с соответствующим образованием и многолетним опытом работы;
🧬 Каждый день нашими услугами пользуются более 100 человек;
🧬 Нам доверяют
ARAVIA Laboratories
ARAVIA Laboratories – современный и эффективный уход за кожей лица и тела, созданный экспертами индустрии красоты.
ARAVIA Laboratories — это решения для широкого спектра проблем кожи, поддержания тонуса, сияния и здоровья день за днем.
ARAVIA Laboratories — это богатые составы, научный подход и актуальные тренды.
ARAVIA Laboratories — это ваш персональный ежедневный уход!
Где мы представлены:
— В интернет-магазине PROFKAshop
В маркетплейсах:
— Wildberries. ru
— Ozon.ru
В магазинах-партнерах:
— goldapple.ru
— market.yandex.ru
Проект о народных промыслах «Самобранка»
«Самобранка» — это мультимедийный проект медиагруппы «Комсомольская правда» о художественных промыслах России, культуре всех населяющих ее народов от Калининграда до Сахалина. Вы узнаете о традициях страны с древних времен и до наших дней, познакомитесь с современными предприятиями, которые бережно хранят наследие и успешно развивают ремесло своих регионов.
Подписывайтесь!
Говорим по-русски | Русская культура
Говорим по-русски | Русская культура — это страничка для тех, кому дорог русский язык. Изучаем историю, традиции и культуру русского языка.
Справочник учителя: культура речи, обычаи древней Руси и история России.
Жанна Бадоева | Zhanna Badoeva
Рада приветствовать вас в своем официальном сообществе! Здесь вы найдете свежие новости, эксклюзивные фото, видеоматериалы и много интересной информации из моей жизни!
Ваша Жанна❤️
Сообщество Экспонента
- вопрос
- 22.
09.2022
Математика и статистика, Системы управления, Изображения и видео, Робототехника и беспилотники, Глубокое и машинное обучение(ИИ), Другое
Коллеги, добрый день. Необходимо использовать corrcoef, а массивы разной длины. Как сделать кол-во элементов одинаково?
Коллеги, добрый день. Необходимо использовать corrcoef, а массивы разной длины. Как сделать кол-во элементов одинаково?
8 Ответов
- вопрос
- 20.09.2022
Другое, Встраиваемые системы, Цифровая обработка сигналов, Системы управления
Здравствуйте!Возникла необходимость менять некоторое строчки в сишном файле автоматически, используя матлабовский скрипт. Прошерстил весь интернет, в т.ч. англоязычные форумы, не смог ничего найт…
Здравствуйте!Возникла необходимость менять некоторое строчки в сишном файле автоматически, используя матлабовский скрипт. Прошерстил весь интернет, в т. ч. англоязычные форумы, не смог ничего найт…
- MATLAB
20.09.2022
- Публикация
- 15.09.2022
Системы управления, Другое
Видел видос на канале экспоненты по созданию топливной системы. Вопрос заключается в наличии более полного описания готового примера или соответсвующее документации. Я новичок в симулинке и ещё многого не знаю. Адекватных и раскрытых пособий по созданию гидрав…
Моделирование гидравлических систем в simulink
- Публикация
- 10.09.2022
Системы управления, Электропривод и силовая электроника, Другое
Планирую написать книгу про модельно-ориентированное программирование с автоматическим генерированием кода применительно к разработке разнообразных микропроцессорных систем управления электроприводов. В этой книге в научно-практическо-методической форме я план…
Планирую написать книгу про модельно-ориентированное программирование с автоматическим генерированием кода применительно к разработке разнообразных микропроцессорных систем управления электроприводов.
- Публикация
- 24.08.2022
Цифровая обработка сигналов, Системы связи, Математика и статистика
&…
Здесь собрана литература по комбинированным методам множественного доступа, в которых используется разделение пользователей в нескольких ресурсных пространствах.
- вопрос
- 23.08.2022
Математика и статистика, Радиолокация, Цифровая обработка сигналов
Есть записанный сигнал с датчика (синус с шумом). Как определить соотношение сигнал/шум?
Есть записанный сигнал с датчика (синус с шумом). Как определить соотношение сигнал/шум?
4 Ответа
- ЦОС
- цифровая обработка сигналов
23.08.2022
- Публикация
- 23.08.2022
Цифровая обработка сигналов, Системы связи, Математика и статистика
&. ..
Здесь соборана литература по методам множественного доступа с поляризационным разделением и разделением по орбитальном угловому моменту.
- Публикация
- 16.08.2022
Цифровая обработка сигналов, Системы связи, Математика и статистика
Здесь собрана литература по методам множественного доступа с пространственным разделением.
- вопрос
- 22.07.2022
Изображения и видео, Цифровая обработка сигналов, Математика и статистика, Биология, Встраиваемые системы, Глубокое и машинное обучение(ИИ), Автоматизация испытаний, ПЛИС и СнК, Системы управления, Другое
Здравствуйте. Мне нужно обработать большое количество файлов с похожими названиями, каждый блок файлов относится к отдельному объекту, например: file_1_1.txt file_1_2.txt file_1_3.txt file_1_4.txt fil…
Здравствуйте. Мне нужно обработать большое количество файлов с похожими названиями, каждый блок файлов относится к отдельному объекту, например:
file_1_1.txt
file_1_2.txt
file_1_3.txt
file_1_4.txt
fil…
2 Ответа
- чтение
22.07.2022
- вопрос
- 17.07.2022
Математика и статистика, Цифровая обработка сигналов
Уважаемые коллеги, добрый вечер! В общем, возникла проблема следующего характера. Имеется сигнал, достаточно большой объем точек, длительность порядка 35-40 секунд. Он представлят собой последовательн…
Уважаемые коллеги, добрый вечер! В общем, возникла проблема следующего характера. Имеется сигнал, достаточно большой объем точек, длительность порядка 35-40 секунд. Он представлят собой последовательн…
- MATLAB
- Signal Processing
17.07.2022
Ф.И.О. | должность | служебный телефон | |
Костин Олег Николаевич | Заместитель Председателя Правительства области – министр здравоохранения области | 67-07-02
| |
Степченкова Елена Александровна | первый заместитель министра | 67-07-04
| |
Кенженбетова Елена Викторовна | заместитель министра | 67-06-57 | |
Грайфер Денис Александрович | заместитель министра — начальник управления по охране материнства и детства | 67-06-58 | |
Выкова Асят Мугазовна | заместитель министра | 67-07-08
| |
Колоколов Александр Валерьевич | советник министра | 67-06-42
| |
Дороничев Алексей Александрович | советник министра | 67-06-23
| |
Свистунова Ирина Александровна | советник министра | 67-06-02 | |
Гамаюнова Татьяна Вячеславовна | начальник отдела кадров | 67-05-97 | |
Овчинникова Татьяна Александровна | начальник отдела правового обеспечения | 67-06-04 | |
Кравченко Виктор Петрович | начальник отдела мобилизационной подготовки и спецработы | 51-10-15 | |
Плеханова Оксана Александровна | начальник Финансово-экономического управления | 67-07-53 | |
Орлова Татьяна Владимировна | начальник отдела планирования и исполнения бюджета | 67-06-59 | |
Галушко Ирина Александровна | начальник отдела сводного экономического анализа и медицинского страхования | 67-07-26 | |
Потапов Юрий Леонидович | Начальник управления бюджетного учёта и мониторинга деятельности учреждений | 67-06-49 | |
Лобанова Елена Васильевна | первый заместитель начальника управления — начальник отдела бюджетного учета и отчетности | 67-07-28 | |
начальник отдела мониторинга деятельности учреждений | 67-07-32 | ||
Трефилов Валерий Алексеевич | Начальник управления ресурсного обеспечения и государственных закупок | 67-06-18 | |
Соломадина Наталья Викторовна | Первый заместитель начальника управления – начальник отдела планирования государственных закупок и ведомственного контроля в сфере закупок | 67-06-20 | |
Карлов Максим Валерьевич | начальник управления организации работы министерства | 67-06-00 | |
Колесникова Светлана Сергеевна | начальник отдела организационно-методической работы и информационного обеспечения | 67-06-02 | |
Попов Дмитрий Владимирович | начальник отдела по эксплуатации зданий, капитального и текущего ремонта | 67-07-36 | |
Пупыкин Петр Павлович | заведующий административно-хозяйственной службой | 67-06-26 | |
Дудина Светлана Анатольевна | заместитель начальника управления — начальник отдела медицинской помощи матери и ребенку | 98-29-78 | |
Нагаева Елена Викторовна | начальник отдела организации профилактики, реабилитационной помощи детям и демографической политики | 67-07-37 | |
Ермолаева Олеся Васильевна | председатель комитета организации медицинской помощи взрослому населению | 67-06-09 | |
Сопырева Наталья Анатольевна | начальник отдела организации медицинской помощи взрослому населению | 67-06-10 | |
Сабаева Елена Александровна | начальник отдела профилактической медицины | 67-06-30 | |
Чекулаева Дина Гильмановна | начальник отдела организации высокотехнологичной медицинской помощи | 67-06-35 | |
Кедрова Юлия Владимировна | начальник отдела структурного анализа и мониторинга использования оборудования | 67-06-14 | |
Шкутина Марина Ивановна | начальник отдела организации лекарственного обеспечения | 67-06-39 | |
Ситдыков Рафик Кавич | начальник отдела лицензирования медицинской, фармацевтической деятельности и деятельности, связанной с оборотом наркотических средств и психотропных веществ | 98-29-81 | |
Отрицательные отзывы о спектакле «Материнское сердце» – Афиша-Театры
Отрицательные отзывы о спектакле «Материнское сердце» – Афиша-ТеатрыОтрицательные отзывы о спектакле
Купить билетыО спектакле Расписание Отзывы (6)
Лучшие отзывы о спектакле «Материнское сердце»
Наталия Чекулаева
1 отзыв, 1 оценка, рейтинг 0
1
Для меня этот спектакль издевательство, ощущение карикатуры, но злой карикатуры.
Рассказчик вообще со своим немецким языком и кривлянием да ещё и приговором «мы в театре» , типа игра все это. У мужа такое же впечатление. Не рекомендую … Возможно кто-то объяснит что за наклеенные жуткие носы у части актёров, что за приём и зачем он? Не понравилось совсем
25 апреля 2022
Подборки «Афиши»
«Главное — твердость характера, а все страхи можно побороть». Подростки «Каскада» о своей выставке в Музее Москвы
Почему вашему ребенку новые «Звездные войны» понравятся не меньше старых
Осенний прогноз: до -40% на планы выходного дня в Питере
Осенний прогноз: до -30% на планы выходного дня в Москве
Мероприятия
Создайте уникальную страницу своего события на «Афише»
Это возможность рассказать о нем многомиллионной аудитории и увеличить посещаемость
- Абакан,
- Азов,
- Альметьевск,
- Ангарск,
- Арзамас,
- Армавир,
- Артем,
- Архангельск,
- Астрахань,
- Ачинск,
- Балаково,
- Балашиха,
- Балашов,
- Барнаул,
- Батайск,
- Белгород,
- Белорецк,
- Белореченск,
- Бердск,
- Березники,
- Бийск,
- Благовещенск,
- Братск,
- Брянск,
- Бугульма,
- Бугуруслан,
- Бузулук,
- Великий Новгород,
- Верхняя Пышма,
- Видное,
- Владивосток,
- Владикавказ,
- Владимир,
- Волгоград,
- Волгодонск,
- Волжский,
- Вологда,
- Вольск,
- Воронеж,
- Воскресенск,
- Всеволожск,
- Выборг,
- Гатчина,
- Геленджик,
- Горно-Алтайск,
- Грозный,
- Губкин,
- Гудермес,
- Дербент,
- Дзержинск,
- Димитровград,
- Дмитров,
- Долгопрудный,
- Домодедово,
- Дубна,
- Евпатория,
- Екатеринбург,
- Елец,
- Ессентуки,
- Железногорск,
- Жуковский,
- Зарайск,
- Заречный,
- Звенигород,
- Зеленогорск,
- Зеленоград,
- Златоуст,
- Иваново,
- Ивантеевка,
- Ижевск,
- Иркутск,
- Искитим,
- Истра,
- Йошкар-Ола,
- Казань,
- Калининград,
- Калуга,
- Каменск-Уральский,
- Камышин,
- Каспийск,
- Кемерово,
- Кингисепп,
- Кириши,
- Киров,
- Кисловодск,
- Клин,
- Клинцы,
- Ковров,
- Коломна,
- Колпино,
- Комсомольск-на-Амуре,
- Копейск,
- Королев,
- Коряжма,
- Кострома,
- Красногорск,
- Краснодар,
- Краснознаменск,
- Красноярск,
- Кронштадт,
- Кстово,
- Кубинка,
- Кузнецк,
- Курган,
- Курск,
- Лесной,
- Лесной Городок,
- Липецк,
- Лобня,
- Лодейное Поле,
- Ломоносов,
- Луховицы,
- Лысьва,
- Лыткарино,
- Люберцы,
- Магадан,
- Магнитогорск,
- Майкоп,
- Махачкала,
- Миасс,
- Можайск,
- Московский,
- Мурманск,
- Муром,
- Мценск,
- Мытищи,
- Набережные Челны,
- Назрань,
- Нальчик,
- Наро-Фоминск,
- Находка,
- Невинномысск,
- Нефтекамск,
- Нефтеюганск,
- Нижневартовск,
- Нижнекамск,
- Нижний Новгород,
- Нижний Тагил,
- Новоалтайск,
- Новокузнецк,
- Новокуйбышевск,
- Новомосковск,
- Новороссийск,
- Новосибирск,
- Новоуральск,
- Новочебоксарск,
- Новошахтинск,
- Новый Уренгой,
- Ногинск,
- Норильск,
- Ноябрьск,
- Нягань,
- Обнинск,
- Одинцово,
- Озерск,
- Озеры,
- Октябрьский,
- Омск,
- Орел,
- Оренбург,
- Орехово-Зуево,
- Орск,
- Павлово,
- Павловский Посад,
- Пенза,
- Первоуральск,
- Пермь,
- Петергоф,
- Петрозаводск,
- Петропавловск-Камчатский,
- Подольск,
- Прокопьевск,
- Псков,
- Пушкин,
- Пушкино,
- Пятигорск,
- Раменское,
- Ревда,
- Реутов,
- Ростов-на-Дону,
- Рубцовск,
- Руза,
- Рыбинск,
- Рязань,
- Салават,
- Салехард,
- Самара,
- Саранск,
- Саратов,
- Саров,
- Севастополь,
- Северодвинск,
- Североморск,
- Северск,
- Сергиев Посад,
- Серпухов,
- Сестрорецк,
- Симферополь,
- Смоленск,
- Сокол,
- Солнечногорск,
- Сосновый Бор,
- Сочи,
- Спасск-Дальний,
- Ставрополь,
- Старый Оскол,
- Стерлитамак,
- Ступино,
- Сургут,
- Сызрань,
- Сыктывкар,
- Таганрог,
- Тамбов,
- Тверь,
- Тихвин,
- Тольятти,
- Томск,
- Туапсе,
- Тула,
- Тюмень,
- Улан-Удэ,
- Ульяновск,
- Уссурийск,
- Усть-Илимск,
- Уфа,
- Феодосия,
- Фрязино,
- Хабаровск,
- Ханты-Мансийск,
- Химки,
- Чебоксары,
- Челябинск,
- Череповец,
- Черкесск,
- Чехов,
- Чита,
- Шахты,
- Щелково,
- Электросталь,
- Элиста,
- Энгельс,
- Южно-Сахалинск,
- Якутск,
- Ялта,
- Ярославль
- Оценки
- Все,
- Положительные
- Сортировка
- по дате,
- по рейтингу рецензии
Mystery Trackers: Four Aces (2012) Windows credits
Mystery Trackers: Four Aces Credits
52 people
Big Fish Games | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Senior Game Producer | Isaias Vallejo | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lead Game Producer | Zachary Hines (Зак Хайнс) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ведущий продюсер | Анна Рикс | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Вспомогательные продюсеры | Кристин Дэвис, Ким Бартлетт | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ведущий повествовательный дизайнер | LISA BRUNETTE | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Повествовательный дизайнер | Faye Hoerauf | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Games | .![]() | Петр Ефимов | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Технический директор | Дмитрий Гаязов | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Гейм-дизайнер | Peter Efimov | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Project Manager | Alexander Tovashov | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Additional Game Design | Yan Shevchenko, Alexander Yanalov, Alexander Tovashov | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Programmers | Elena Ogneva | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lead Level Designer | Ivan Suslov | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Дизайнеры уровней | Пономаренко Артем, Колина Евгения | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ассистент дизайна уровней | Федосов Вадим, Мирошин Николай | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lead Artists | Darya Mosolova, Irina Pakhmutova | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2D Artists | Anna Kapelkina, Elena Timakova, Ekaterina Taranenko | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
3D Artists | Maxim Sutov, Sergey Mozolin, Yunis Mukmenov, Vasiliy Rozhkov | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Музыка | Юрий Гинцбург | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sound FX | Yuri Ginzburg | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Голосовые таланты | Келли Фитцджеральд (телевизор и тревога, женщина), Chris Ackerman (Narrator), THAR SPADS Стив Войтас (Джеймс Карр), Фелиция Гринфилд (Келли Астер), Майк Дивайн (Бубновый туз, офицер-мужчина) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В ролях | Юрий Синьковский (Арчибальд Карр), Антон Типикин (Джеймс Карр), Вера Воздвиженская (Келли Астер), Ян Шевченко (Эйс), Александр Товашов (Эйс), Иван Суслов (Жертва 1), Дмитрий Белов ( Жертва 2), Артем Пономаренко (жертва 3), Елена Подузова (жертва 4) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Камераман | Вадим Кайпов | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Писатели | Александр Яналов, Наталья Шекулав.![]() | Natalya Tregubova (Natalia Tregubova), Natalia Chekulaeva, Elena Polyakova | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Testing | Oleg Tuzov, Maksim Kuznecov, Aleksey Sofronov, Nikolay Omelinskiy, Alexander Kovenkov | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Technical Support | Sergey Raspopov, Egor Fetisov | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
[© 2012 | Elephant Games] Эта игра была создана с использованием PlayGround SDK™. Все права защищены. Здесь указано не более 25 человек, даже если есть более 25 человек, которые также работали над другими играми.Faye Hoerauf, 70 других игр СотрудничествоЛюди, которые работали над этой игрой, также участвовали в создании следующих игр: Охотники за тайнами: Четыре туза (коллекционное издание), группа 51 человек Кредиты для этой игры предоставлены LepricahnsGold (142468) Broken Shoes (1933) — IMDbOriginal title: Rvanye bashmaki
| 33
Рейнг | Пара | Страна | СТАРТ # | 9333Страна | СТАРТ # | СТРАН | # | Страна | # | 9 | # | |||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.![]() | ||||||||||||||
1. | Андрей Гусев — Elizaveta Cherevichnaya | RUS | 56 | 70 | 119 | |||||||||
2. | Valentin Voronov -Alina.0010 | RUS | 200 | 65 | 111 | |||||||||
3. | Dmitry Pugachev — Elena Ziuziukina | RUS | 240 | 60 | 102 | |||||||||
4. | Yury Simachev — Anastasia Klokotova | RUS | 163 | 55 | 94 | |||||||||
5. | Armen Tsaturyan — Svetlana Gudyno | RUS | 188 | 53 | 90 | |||||||||
6. | Andrea De Angelis — Uliana Fomenko | ITA | 38 | 50 | 85 |
6. Round
Rank | Couple | Country | Start # | Base | Points | |
---|---|---|---|---|---|---|
7.![]() | Jenya Suvorov — Tina Bazykina | LAT | 174 | 45 | 77 | |
8. | Kirill Kolpashchikov — Maria Kamenskaya | RUS | 75 | 43 | 73 | |
9. | Roman Chetvergov — Alena Estrina | RUS | 31 | 41 | 70 | |
10. | Igor Makarov — Anna Baklanova | RUS | 248 | 39 | 66 | |
11. — 12. | Ivan Raditsa — Evgenia Samoylova | RUS | 0 | 35 | 60 | |
11. — 12. | Anton Prokudin — Ekaterina Pechenik | RUS | 237 | 35 | 60 |
5. Round
Rank | Couple | Country | Start # | Base | Points | |
---|---|---|---|---|---|---|
13.![]() | Denis Kuzenkov — Anna Zakharova | RUS | 0 | 20 | 34 | |
13. — 14. | Nikolay Mikadze — Yana Novikova | RUS | 229 | 20 | 34 | |
15. | Альберт Хадагатл — Виктория Горошко | RUS | 64 | 20 | 34 | |
16. | PAVE0010 | RUS | 161 | 20 | 34 | |
17. | Ruslan Khayrullin — Anna Shadrina | RUS | 66 | 20 | 34 | |
18. — 19. | Anton Aldaev — Natalia Polukhina | RUS | 0 | 20 | 34 | |
18. — 19. | Evgeny Oreshnikov — Daria Kasparova | RUS | 238 | 20 | 34 | |
20. | Evgeny Davidenko — Natalia Tkacheva | RUS | 37 | 20 | 34 | |
21.![]() | Viacheslav Benko — Elena Klepikova | RUS | 16 | 20 | 34 | |
22. | Anton Korolenko — Knarik Erkanian | RUS | 77 | 20 | 34 | |
23. | Anton Goncharov — Olga Andrianova | RUS | 252 | 20 | 34 | |
24. | Alexandr Muratov — Svetlana Slivinskaya | RUS | 119 | 20 | 34 |
4. Раунд
Ранг | Пара | Страна | СТАРТ # | База | очков | .0006 | 25. | Mikhail Koptev — Alexandra Atamantseva | RUS | 76 | 15 | 26 | |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
26.![]() | Evgeny SHEKHOVTSOV -ATALILAY -ATALIALY -ATALIALY -ATALIALY -ATALILAY -ATALIALIANOV -ATALIALINOV -ATALIALINOV -ATALIALINOV -ATALIALINOV -ATALILAY -ATALILAYAINOV -ATALIALINOV -ATALIALINOV. | ||||||||||||
27. | Tigran Akinian — Alexandra Shapovalenko | RUS | 228 | 15 | 26 | ||||||||
28. — 31. | .0010 | RUS | 0 | 15 | 26 | ||||||||
28. — 31. | Georgy Trifonov — Bella Bakarova | RUS | 0 | 15 | 26 | ||||||||
28. — 31 . | Mikhail Khmel — Dilyra Bliznuk | RUS | 0 | 15 | 26 | ||||||||
28. — 31. | Ivan Knezevic — Milena Zogovic | SRB | 227 | 15 | 26 | ||||||||
32. — 34. | Alexandr Neguliaev — Anastasia Ermishova | RUS | 0 | 15 | 26 | ||||||||
32.![]() | Vladimir Merinov — Sofia Borisenko | RUS | 0 | 15 | 26 | ||||||||
32. — 34. | Semen Yatsenko — Anna Rozhkova | RUS | 203 | 15 | 26 | ||||||||
35. | Evgeny Shumakher — Maria Meshkova | RUS | 159 | 15 | 26 | ||||||||
36. — 38. | igor SanliakVINA -ANAKINA -ANAKINA -ANAKINA -ANAKINA -ANAKINA. | 26 | |||||||||||
36. — 38. | Fuad Dadashev — Julia Gusarova | RUS | 0 | 15 | 26 | ||||||||
36. — 38. | Cristian Radvan — Tatiana Seliverstova | MDA | 233 | 15 | 26 | ||||||||
39. | Artem Kozlov — Natalia Usoltseva | RUS | 81 | 12 | 20 | ||||||||
40.![]() | Oleg Dedegkaev — Ekaterina Kobzar | RUS | 39 | 12 | 20 | ||||||||
41. | Roman Shatrov — Svetlana Chebotareva | RUS | 155 | 12 | 20 | ||||||||
42. | Evgeny Korotonochkhkin — Карина Лапковская | Рус | 12 | 20 | 9 | 43. 43. | . | 0 | 12 | 20 | |||
43. — 45. | Alexandr Elagin — Julia Sidiakina | RUS | 0 | 12 | 20 | ||||||||
43. — 45. | Kirill Aliukhin — Daria Kontanistova | RUS | 42 | 20 | |||||||||
46. | Alexandr Shmonin –MARIANININIININININININININIININIINININIININIINININIININIININIININIININIININIININIININIINININIININIINIININIINIININIINIININ | 20 | |||||||||||
47.![]() | Evgeny Vorobiev — Olga Poletaeva | RUS | 199 | 12 | 20 | ||||||||
48. | Vadim Antsiferov — Maria Chekulaeva | RUS | 7 | 12 | 20 |
3. Round
Rank | Couple | Country | Start # | Base | Points | |||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
49. — 50. | Павел Смолин — Alla Aronova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
49. — 50. | Artem Luchin — Liubov Shatskaya 99. | 0010 | RUS | 168 | 5 | 9 | ||
51. — 53. | Danis Sharipov — Daria Shalabina | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
51.![]() | Dmitry Bredikhin — Anna Efanina | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
51. — 53. | Lu Adam — Yang Angela | TPE | 232 | 5 | 9 | |||
54. — 56. | Oleg Murzov — Kaleria Streltsova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
54. — 56. | Artem Gaylit — Elizaveta Shibaeva | BLR | 0 | 5 | 9 | |||
54. — 56. | Roman Kopnin — Olga Cherepanova | RUS | 234 | 5 | 9 | |||
57. — 58. | Ivan Moskalev — Tatiana Raskostova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
57. — 58. | Arturs Freimanis — Elina Muceniece | LAT | 117 | 5 | 9 | |||
59.![]() | Альфред Махмураджаев — Янина Акимова | Рус | 0 | 5 | ||||
59. -601110 | .0010 | RUS | 223 | 5 | 9 | |||
61. | Evgeny Lazarev — Alexandra Sytina | RUS | 97 | 5 | 9 | |||
62. — 64. | Evgeny Zarubin — Ksenia Kleshch | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
62. — 64. | Alexey Vlasov — Kristina Sharova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
62. — 64. | Ilya Feldman — Irina Ivanova | RUS | 207 | 5 | 9 | |||
65. | Evgeny Lazarev — Elena Chernykh | RUS | 96 | 5 | 9 | |||
66. — 67. | Karols Arturs Junelis — Natalia Szypulska | LAT | 0 | 5 | 9 | |||
66.![]() | Konstantin Klimenko — Elena Likirichenko | RUS | 71 | 5 | 9 | |||
68. — 69. | Roman Vasiliev — Ekaterina Gostkina | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
68. — 69. | Sergey Litvinov — Anastasia Ugarova | RUS | 216 | 5 | ||||
70. — 71. | 6111111119 | 70. — 71. | ANTONKOV.0010 | RUS | 0 | 5 | 9 | |
70. — 71. | Dmitry Ozhogin — Alina Sharonova | RUS | 236 | 5 | 9 | |||
72. — 76 . | Roman Trotsky — Karolina Usikova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
72. — 76. | Alexandr Reva — Daria Savanova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
72.![]() | Алексей Панселив — Джулия Тарабрина | Рус | 0 | 5 | 9 | 72. — | 13 72. — 7611.7001.111.111.19.1011.19.1011.19.1011.19.1011.111.111.111.111.111.111.111.111.19.1011.19.19. | RUS | 0 | 5 | 9 |
72. — 76. | Alexandr Zenkov — Anastasia Gimazova | RUS | 208 | 5 | 9 | |||
77. — 78. | Иван Гориванов — Кристина Заморочко | Рус | 0 | 5 | ||||
77. — 78. | и BORDYARHUK | 77. — 78. | и BORDYAKEK | 77. — 78. | и BORDY. | 5 | 9 | |
79. — 81. | Sergey Katkov — Irina Prokhorova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
79. — 81. | Andrey Trubaenko — Olga Чивозерцева | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
79.![]() | Edgar Kokoev — Natalia Berendakova | RUS | 214 | 5 | 9 | |||
82. | Alexandr Aleshin — Irina Aleshina | RUS | 247 | 5 | 9 | |||
83. — 87. | Roman Besedin — Valeriya Dolmogombetova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
83. — 87. | Georgii Lapinskii — Julia Skorovarova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
83. — 87. | Alexandr Plotnikov — Vladlena Rybakova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
83. — 87. | Mikhail Khaletsky — Julia Iniutina | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
83. — 87. | Dmitry Belov — Alena Vitsan | RUS | 138 | 5 | ||||
88.![]() | . | 5 | 9 | |||||
88. — 90. | Roman Yakushin — Maria Novikova | RUS | 0 | 5 | 9 | |||
88. — 90. | Alexey Baykov — Екатерина Тельнова | RUS | 249 | 5 | 9 | |||
91. | Danil Ukhin — Svetlana Mineeva | RUS | 224 | 5 | 9 | |||
92. | Ilya Matyukhin — Anna Afanasieva | RUS | 226 | 5 | 9 | |||
93. — 95. | Artem Kochet — Alexandra Mateva | RUS | 0 | 5 | ||||
93. — 95. | Yury Markelov — Daria Kretova | RUS | 0 | 5 | ||||
. RUS | 108 | 5 | 9 | |||||
96.![]() | Alexandr Loginov — Maria Kiseleva | RUS | 101 | 5 | 9 |
2. Round
Rank | Couple | Country | Start # | Base | Points | ||
---|---|---|---|---|---|---|---|
97. — 99. | Evgeny Vinogradov — Julia Ganina | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
97. — 99. | Ilya Batov — Anna Shafranova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
97. — 99. | Sultan Sultanov — Aziza Madzhidova | UZB | 196 | ||||
100. | Kirill Cherniaev — Valentina Raskina | RUS | 29 | 2 | 3 | ||
101.![]() | Андрей Пегин — Алена Суднитсина | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
101. — 105. | ILYA Firulev — Angelina Makienko | R. | .0010 | 0 | 2 | 3 | |
101. — 105. | Alexey Alexeev — Anastasia Fedotova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
101. — 105. | Vladimir Fetisov — Tatiana Borisenkova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
101. — 105. | Alexandr Grinvald — Evgenia Kartavina | RUS | 251 | 2 | 3 | ||
106. — 109. | Vladlen Kravchenko — Aigerim Toktarova | KAZ | 0 | 2 | 3 | ||
106. — 109. | Maksim Mikhalchev — Irina Shipilova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
106.![]() | Roman Shvets — Polina Ledrova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
106. — 109. | Alexey Kudinov — Natalia Sokolova | RUS | 160 | 2 | 3 | ||
110. | Kirill Muromtsev — Arina Sadykova | RUS | 120 | 2 | 3 | ||
111. — 113. | Evgeny Poliakov — Elizaveta Ryzhkova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
111. — 113. | Yury Smirnov — Alexandra Pak | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
111. — 113. | Kirill Kozhevnikov — Ekaterina Mochalova | RUS | 217 | 2 | 3 | ||
114. | Artem Novikov — Ekaterina Sinitsyna | RUS | 212 | 2 | 3 | ||
115.![]() | Alexandr Merkulov — Anastasia Krestianova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
115. — 116. | Donat Motry — Arina Kiseleva | RUS | 220 | 2 | 3 | ||
117. | Rustam Taghiyev — Anna Belyavtseva | AZE | 177 | 2 | 3 | ||
118. | Иван Вольков — Мария Шумиева | 119. | Viacheslav Cherniaev — Victoria Abramova | RUS | 30 | 2 | 3 |
120. — 124. | IVAN SOVETOV -Eliz — — Eliz — — Eliz -oraveovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaovaveovaveovaveovaveov. | 3 | |||||
120.![]() | Vitaly Matusiak — Ekaterina Kalugina | RUS | 0 | 2 | 3 | 9 | 120. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. 124. — 124. 124. 124. | 9 | 12010.0013 Филипп Элизаров — Алена Родина | RUS | 0 | 2 | 3 |
120. — 124. | Roman Tormashev — Anastasia ostasheva | ||||||
120. — 124. | Nikita Kucheriavy — Olga Mosina | RUS | 250 | 2 | 3 | ||
125. — 126. | RUS | 0 | 2 | 3 | |||
125. — 126. | Artem Sidorkov — Anastasia Bedrina | RUS | 221 | 2 | 3 | ||
127.![]() | Stanislav Kravchenko — Marina Fritsler | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
127. — 128. | Vladimir Zverev — Margarita Chumutina | RUS | 211 | 2 | 3 | ||
129. | Artem Valov — Kristina Murakhovskaya | RUS | 191 | 2 | 3 | ||
130. | Alexandr Giss — Ekaterina Lavrova | RUS | 51 | 2 | 3 | ||
131. — 135. | Vladislav Vereshchak — Maria Novikova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
131. — 135. | Иван Хренов — Анна Малцева | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
131. -135. | .RINASHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHARSHINAINOVINAINOV -2.![]() | 0 | 2 | 3 | |||
131. — 135. | Vitaly Adam — Anastasia Podobedova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
131. — 135. | Dmitry Lugin — Alexandra Semerina | RUS | 215 | 2 | 3 | ||
136. — 138. | Danil Chuchuk — Daria Temnova | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
136. — 138. | Oleg Velikanov — Karina Diachenko | RUS | 0 | 2 | 3 | ||
136. — 138. | |||||||
136. — 138. | Alexand, Alexand, | 136. -0010 | RUS | 195 | 2 | 3 | |
139. | Rodion Fomin — Daria Belova | RUS | 48 | 2 | 3 | ||
140. | Tagir Yusupov — Regina Karimova | RUS | 206 | 2 | 3 | ||
141.![]() | Pavel Savchenko — Tatiana Shirokikh | RUS | 152 | 2 | 3 | ||
142. | Ivan Malkov — Anastasia Trufanova | RUS | 106 | 2 | 3 |
1. Round
Rank | Couple | Country | Start # | Основание | очков | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
143. — 146. | Vitaly Safronov — Veronika Neliubina | RUS | 0 | 2 | 0 | 2 | 0 | 2 | 0 | 2 | 0 | 2 | 0 | 2 | 0 | 2 | .0013 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
143.![]() | Nikita Trishkin — Maria Makarkina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
143. — 146. | Sergey Kozaderov — Margarita Amosova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
143. — 146. | Mikhail Karbainov — Daria Mordik | RUS | 231 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
147. — 150. | Алексей Лаптев — Алена Крохина | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
147. — 150. | Sergey Chekanov -Anna Zuykov. 2 | 3 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
147. — 150. | Artem Kalinovsky — Diana Pol | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
147. — 150. | Boris Philippov — Anastasia Tkachenko | RUS | 134 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
151. — 155. | Evgeny Sidorov — Zilia Galiullina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
151.![]() | Alexey Metkin — Marina Alexandrova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
151. — 155. | Roman Korolkov — Keytlin-Elizabet Kuk | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
151. — 155. | Yury Abushinov — Elena Zhikhareva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
151. — 155. | Anton Disterov — Elena Dubinina | RUS | 239 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156. — 163. | Nikolay Gutenev — Ekaterina Guteneva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156. — 163. | Nikolay Chistov — Ekaterina Zaletova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156. -163. | 2 | 3 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156.![]() | Mikhail Odegov — Maria Shcherbatykh | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156. — 163. | Данил Тишхенко — Экатерина Котокшкикова | Рус | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156. — 163. | Григорий Ягуда. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156. — 163. | Emil Vasiukhno — Tatiana ovechkina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
156. -163. | .0010 | RUS | 235 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
164. | Nikita Lobach — Alena Yagodovskaya | RUS | 100 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
165. — 167. | Alexey Shirokov — Alena Bodnarchuk | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
165. — 167. | Alexandr Kravtsov — Daria Matiunina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
165.![]() | Anton Buneev — Alena Posysaeva | RUS | 157 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
168. — 170. | Evgeny Mishagin — Alexandra Kritinina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
168. — 170. | Mikhail Agrba — Elizaveta Polokhina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
168. — 170. | Stanislav Pavlov — Anna Antoniuk | RUS | 253 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171. — 178. | Andrey Kosov — Maria Romanova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171. — 178. | Alexey Stiazhkin — Natalia Kotelnikova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171. — 178. | Artem Ivanov — Elina Semka | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171.![]() | Konstantin Vasilenko — Valeria Litvinova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171. — 178. | Andrey Turenok — Ksenia tolokolnikova | Rus | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171. — 178. | .0010 | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171. — 178. | Anton Yudaev — Ekaterina Fionkina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
171. — 178 . | Ilya Petukhov — Alena Zheleznitskikh | RUS | 245 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
179. — 183. | Alexandr Ivanov — Maria Usanina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
179. — 183. | Vladimir Kuznetsov — Svetlana Sotnikova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
179.![]() | Alexandr Suzdaltsev — Daria Ostapets | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
179. — 183. | Vasily Chulkov — Maria Chernik | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
179. — 183. | Artemy Burdin — Inessa Avakova | RUS | 246 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184. — 191. | Mark Li — Tatiana Dzudtseva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184. — 191. | Georgy Maltsev — Anna Onufrieva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184. — 191. | Maxim Dolgopol — Polina Petrik | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184. — 191. | NIKITA POPOV — DARIA EROKHINA | RUS | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184.![]() | Artem Skripko — Lilia Nedopekina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184. — | MKHAL0013 RUS | 0 | 2 | 3 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184. — 191. | Anatoly Kostoglodov — Anastasia Pronina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
184. — 191. | Ilya Pankin — Ksenia Popova | RUS | 244 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
192. | Sergey Yakunin — Karina Korepanova | RUS | 202 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
193. — 196. | Ilya Lubsky — Maria Poltorak | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
193. — 196. | Alexey Supyrev — Olga Esina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
193. — 196. | Vladimir Zorin — Natalia Beloshapko | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
193.![]() | Marsel Avtulev — Patrisia Belikova | RUS | 210 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
197. — 199. | Alexey Kirsanov — Anastasia Andreeva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
197. — 199. | Vadim Chobanu — Polina Eroshevich | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
197. — 199. | Dmitry Trubenkov — Valentina Kondratieva | RUS | 187 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
200. — 204. | Albert Rakhimgulov — Ekaterina Yakovenko | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
200. — 204 . | Kirill Petrichenko — Anastasia Petrova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
200. — 204. | Farit Shafigullin — Irina Oleynik | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
200.![]() | Dmitry Yakovlev — Anastasia Rumiantseva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
200. — 204. | Igor Grigorash — Tatiana Kostina | RUS | 201 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
205. | Alexandr Kirsanov — Margarita Surodina | RUS | 69 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
206. — 209. | Igor Pikunov — Daria Golovashkina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
206. — 209. | Alexandr Riazanov — Ekaterina Bushueva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
206. — 209. | Egor Salakhutdinov — Marina Dubkova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
206. — 209. | Oleg Bazhin — Alexandra Artemenko | RUS | 151 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
210.![]() | Anatoly Bogatov — Valeria Korovina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
210. — 212. | Nikolay Bragin — Anastasia Dukhovskaya | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
210. — 212. | Alexandr Platov — Kristina Korshunova | RUS | 137 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
213. — 216. | Igor Gorshkov — Anastasia Razheva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
213. — 216. | Денис Кропоткин — Дарья Морва | Рус | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
213. — 216. | Эвгени.0010 | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
213. — 216. | Alexandr Barsukov — Sofia Lipatova | RUS | 209 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
217.![]() | Dmitry Tsitsiashvili — Angelina Medvedeva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
217. — 220. | German Strelkov — Anastasia Tavalinskaya | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
217. — 220. | Иван Косиаков — Валентина Тулпова | Рус | 0 | 2 | 3 | RUS | 205 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
221. — 226. | Konstantin Piskovatsky — Anastasia Zamalova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
221. — 226. | Alexey Butin — Elena Smirnova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
221. — 226. | Roman Silin — Uliana Sheremetieva | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
221.![]() | Nikita Boenko — Julia Berezina | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
221. — 226. | Oleg Trifonov — Alfia Nevmianova | RUS | 0 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
221. — 226. | Vladislav Fakhrutdinov — Anita Demidova | RUS | 243 | 2 | 3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
227. | Павел Трофимов — Полина Файн | РУС | 184 | 2 | 3 | 4
© Copyright WDSF 2010-2022 Все права защищены | Политика конфиденциальности | Условия использования | Веб-мастер Код и дизайн от JayKay-Design | Почти действительный XHTML/CSS3 ИТРАИнформация о событииВерхний Баксан, Россия с 30 июля 2021 г. Посмотреть другой выпуск 202220212020201 | 20162015
Бегун | Время | Возраст | Пол | Национальность | ||
---|---|---|---|---|---|---|
1 | БРЕГЕДА Дмитрий | 2:24:13 | Станьте участником ITRA за 8 евро в год, чтобы разблокировать всю свою гоночную статистику | 34 | ЧАС | РУС |
2 | МАРКОВ Евгений | 2:25:35 | 35 | ЧАС | РУС | |
3 | БЕЛОУСОВ Егор | 2:33:29 | 33 | ЧАС | РУС | |
4 | ЧЕРНОВ Иван | 2:35:29 | 34 | ЧАС | РУС | |
5 | ГРИШИН Иван | 2:35:32 | 31 | ЧАС | РУС | |
6 | САДОВИН Иван | 2:35:32 | 25 | ЧАС | РУС | |
7 | ДЖАЧКОВ Антон | 2:40:18 | 20 | ЧАС | РУС | |
8 | БОНДАРЕНКО Роман | 2:42:13 | 37 | ЧАС | РУС | |
9 | ШАЙМУХАМЕТОВ Навиль | 2:43:09 | 37 | ЧАС | РУС | |
10 | ЛАВРИК Сергей | 2:55:10 | 30 | ЧАС | РУС | |
11 | Петрова Алиса | 2:57:23 | 29 | Ф | РУС | |
12 | МАВЧУН Георгий | 2:58:14 | 33 | ЧАС | РУС | |
13 | Зайцева Марина | 3:03:54 | 38 | Ф | РУС | |
14 | ТРОШИН МАКСИМ | 3:10:28 | 25 | ЧАС | РУС | |
15 | ЗАСЫПКИН Валентин | 3:11:45 | 33 | ЧАС | РУС | |
16 | СУСАКИН Никита | 3:13:16 | 31 | ЧАС | РУС | |
17 | КОСТИН Никита | 3:19:13 | 28 | ЧАС | РУС | |
18 | Шабалин Сергей | 3:22:16 | 35 | ЧАС | РУС | |
19 | БУРАВОВА Светлана | 3:23:42 | 30 | Ф | РУС | |
20 | ПЕТРОВА Елена | 3:24:51 | 34 | Ф | РУС | |
21 | Корнаухов Дмитрий | 3:25:11 | 32 | ЧАС | РУС | |
22 | ЩЕГЛОВ Алексей | 3:25:18 | 41 | ЧАС | РУС | |
23 | Рульков Михаил | 3:28:05 | 47 | ЧАС | РУС | |
24 | СИЖУК Сергей | 3:30:47 | 32 | ЧАС | РУС | |
25 | ЗЯБЛОВА ЕКАТЕРИНА | 3:32:31 | 33 | Ф | РУС | |
26 | Ковлагин Сергей | 3:35:01 | 33 | ЧАС | РУС | |
27 | ПЯТЫГИНА Елена | 3:36:14 | 33 | Ф | РУС | |
28 | СИГАЕВА Елена | 3:37:37 | 28 | Ф | РУС | |
29 | Агальцев Роман | 3:37:42 | 38 | ЧАС | РУС | |
30 | СОРОКИН Сергей | 3:38:08 | 31 | ЧАС | РУС | |
31 | ЧЕРНЫЙ Максим | 3:38:21 | 29 | ЧАС | БЛР | |
32 | ТЫРИН Александр | 3:43:41 | 42 | ЧАС | РУС | |
33 | УСАНОВ Александр | 3:44:00 | 42 | ЧАС | РУС | |
34 | ЗАХВАТОВ Дмитрий | 3:45:06 | 21 | ЧАС | РУС | |
35 | ОДИНЦОВА НАТАЛЬЯ | 3:45:07 | 37 | Ф | РУС | |
36 | МЕЖУЕВ Денис | 3:46:23 | 29 | ЧАС | РУС | |
37 | АВДЕЕВ Дмитрий | 3:54:01 | 42 | ЧАС | РУС | |
38 | ЛОГАШОВА Ксения | 3:54:03 | 33 | Ф | РУС | |
39 | ПРОШИНА Евгения | 3:54:25 | 23 | Ф | РУС | |
40 | ТУЛУПОВ Павел | 3:54:54 | 39 | ЧАС | РУС | |
41 | АНДРУСОВ ПАВЕЛ | 3:55:20 | 50 | ЧАС | РУС | |
42 | ПОДГОРНОВ Алексей | 3:55:46 | 32 | ЧАС | РУС | |
43 | Игнатишина Мария | 3:55:50 | 26 | РУС | ||
44 | НОВИКОВ Сергей | 3:57:32 | 37 | ЧАС | РУС | |
45 | КУЗИК Лилия | 3:58:23 | 23 | Ф | РУС | |
46 | НЕГРЕБЕТСКАЯ Светлана | 3:58:53 | 40 | Ф | РУС | |
47 | РАСТОРГУЕВА Мария | 4:04:27 | 30 | Ф | РУС | |
48 | ПАПШЕВ Евгений | 4:04:51 | 49 | ЧАС | РУС | |
49 | ПУЧИН Сергей | 4:06:29 | 33 | ЧАС | РУС | |
50 | СИБИРЦЕВА Мария | 4:07:04 | 37 | Ф | РУС | |
51 | ЗОТОВ АЛЕКСАНДР | 4:07:08 | 25 | ЧАС | РУС | |
52 | ПАПШЕВА Елена | 4:07:30 | 42 | Ф | РУС | |
53 | КОЗЫРЕВ Олег | 4:09:25 | 37 | ЧАС | РУС | |
54 | Ощепкова Юлия | 4:10:14 | 31 | Ф | РУС | |
55 | ДЕМЕНТЬЕВА Татьяна | 4:11:06 | 38 | Ф | РУС | |
56 | Алябьев Антон | 4:14:55 | 41 | ЧАС | РУС | |
57 | ЯКУБОВСКИЙ Николай | 4:15:10 | 31 | ЧАС | РУС | |
58 | ЕВДОКИМОВА Валерия | 4:15:45 | 25 | Ф | РУС | |
59 | МУСТИЯЦ Ольга | 4:17:16 | 32 | Ф | РУС | |
60 | КУРИЛЬЧИК Анна | 4:17:46 | 38 | Ф | РУС | |
61 | БУЖИНСКИЙ Дмитрий | 4:19:03 | 39 | ЧАС | РУС | |
62 | ОСАДЧЕНКО Сергей | 4:19:30 | 40 | ЧАС | РУС | |
63 | Прокошин Алексей | 4:19:33 | 42 | ЧАС | РУС | |
64 | МАКАРОВ Ростислав | 4:19:35 | 39 | ЧАС | РУС | |
65 | ПЕТРОВ Илья | 4:21:13 | 39 | ЧАС | РУС | |
66 | Сергеенко Елена | 4:21:45 | 34 | Ф | RU | |
67 | СИДЕЛЬНИКОВ Георгий | 4:22:38 | 49 | ЧАС | РУС | |
68 | ЦУКАНОВА Виктория | 4:24:17 | 42 | Ф | РУС | |
69 | РЯБЦЕВ ФЕДОР | 4:24:19 | 34 | ЧАС | РУС | |
70 | КРАНТОВСКИЙ Сергей | 4:26:54 | 31 | ЧАС | РУС | |
71 | КАЛИНИЧЕНКО Мария | 4:31:56 | 33 | Ф | РУС | |
72 | СОКОВ Григорий | 4:32:45 | 43 | ЧАС | РУС | |
73 | ГУЛИНА Наталья | 4:33:08 | 36 | Ф | РУС | |
74 | КУДРЕНКО Сергей | 4:33:12 | 28 | ЧАС | РУС | |
75 | ЧЕБАНЬ Александр | 4:33:59 | 30 | ЧАС | РУС | |
76 | ПОРТНЕНКО Дмитрий | 4:34:21 | 29 | ЧАС | РУС | |
77 | Юрецкий Алексей | 4:35:46 | 37 | ЧАС | RU | |
78 | МАЛЮГИНА Наталья | 4:35:59 | 22 | Ф | РУС | |
79 | БЛИННИКОВА Ирина | 4:38:37 | 36 | Ф | РУС | |
80 | ФАДЕЕВА Ольга | 4:39:22 | 41 | Ф | РУС | |
81 | ШИШЛОВ Роман | 4:39:49 | 43 | ЧАС | РУС | |
82 | КОМАР Артем | 4:40:32 | 23 | ЧАС | БЛР | |
83 | ЭРБЕТ Натали | 4:40:34 | 37 | Ф | РУС | |
84 | МАТВЕЕВА Алиса | 4:42:40 | 30 | Ф | РУС | |
85 | ШАПОВАЛОВ Михаил | 4:44:03 | 42 | ЧАС | РУС | |
86 | ДУШУТИН Павел | 4:44:31 | 19 | ЧАС | РУС | |
87 | ВИРЯЛЧЕНКОВ Никита | 4:45:34 | 32 | ЧАС | РУС | |
88 | ЕРДАКОВА Дарья | 4:46:00 | 30 | Ф | РУС | |
89 | БАКЛАГИНА Татьяна | 4:46:32 | 29 | Ф | РУС | |
90 | ПАЙМИКЕЕВА Наталья | 4:46:44 | 34 | Ф | РУС | |
91 | ГЕРАСКИН Кирилл | 4:47:19 | 37 | ЧАС | РУС | |
92 | ГОНЦА Андрей | 4:47:26 | 36 | ЧАС | РУС | |
92 | ГОНЦА Андрей | 4:47:26 | 36 | ЧАС | РУС | |
93 | Мельников Вячеслав | 4:47:30 | 46 | ЧАС | RU | |
94 | КРЕПИС Сергей | 4:48:29 | 46 | ЧАС | РУС | |
95 | Хитарова Лела | 4:48:29 | 43 | Ф | RU | |
96 | ГАВРЮШИН Олег | 4:48:52 | 50 | ЧАС | РУС | |
97 | КОСОЛАПОВ Василий | 4:48:54 | 34 | ЧАС | РУС | |
98 | НИКИФОРОВ Алексей | 4:49:43 | 37 | ЧАС | РУС | |
99 | ЯНГЕЛЬ Борис | 4:50:11 | 33 | ЧАС | РУС | |
100 | ИЗЮМОВ Анатолий | 4:50:13 | 47 | ЧАС | РУС | |
101 | МЕНШИКОВ Алексей | 4:51:22 | 33 | ЧАС | РУС | |
102 | Дудников Сергей | 4:52:16 | 42 | ЧАС | РУС | |
103 | КОМАРОВА Ольга | 4:52:29 | 33 | Ф | РУС | |
104 | ФРОЛОВ Алексей | 4:53:16 | 35 | ЧАС | РУС | |
105 | МОРОЗОВ Константин | 4:54:55 | 33 | ЧАС | РУС | |
106 | ПЕТУХОВ Михаил | 4:54:58 | 42 | ЧАС | РУС | |
107 | АКИМОВ Александр | 4:55:31 | 41 | ЧАС | РУС | |
108 | Лисенков Александр | 4:55:42 | 41 | ЧАС | РУС | |
109 | БЕРЕЗА Фёдор | 4:56:00 | 46 | ЧАС | РУС | |
110 | БАДЯН Ануш | 4:57:13 | 36 | Ф | РУС | |
111 | МУСТАФИН Алим | 4:57:26 | 55 | ЧАС | РУС | |
112 | КУВАЕВА Катерина | 4:57:34 | 31 | Ф | РУС | |
113 | КУТЕРГИН Максим | 5:00:53 | 37 | ЧАС | РУС | |
114 | ФРИДКИН Станислав | 5:02:28 | 39 | ЧАС | РУС | |
115 | НИКИТИНА Ольга | 5:02:52 | 41 | Ф | РУС | |
116 | БИЛАЛОВА Регина | 5:03:06 | 32 | Ф | РУС | |
117 | СТАРОВЕРОВА Вера | 5:03:28 | 39 | Ф | РУС | |
118 | КУЗНЕЦОВ Александр | 5:05:06 | 42 | ЧАС | РУС | |
119 | Кочев Никита | 5:05:11 | 36 | ЧАС | РУС | |
120 | Громова Елена | 5:05:33 | 49 | Ф | РУС | |
121 | ПИРОГОВСКАЯ Елена | 5:08:28 | 55 | Ф | РУС | |
122 | СКУДНЕВСКИЙ Владимир | 5:10:15 | 63 | ЧАС | РУС | |
123 | ЛОСИК Андрей | 5:10:50 | 44 | ЧАС | РУС | |
124 | КОЗЫРЕВА Екатерина | 5:12:54 | 33 | Ф | РУС | |
125 | ИВАНОВА Виктория | 5:13:00 | 35 | Ф | РУС | |
126 | ЗЕНЧЕНКО Артем | 5:13:00 | 25 | ЧАС | РУС | |
127 | ШОРОХОВА Лилия | 5:13:25 | 43 | Ф | РУС | |
128 | ЧЕКУЛАЕВА Ирина | 5:15:05 | 36 | Ф | РУС | |
129 | ПАЛЬЧИКОВА ВИКТОРИЯ | 5:15:20 | 26 | Ф | РУС | |
130 | Колчева София | 5:17:11 | 36 | Ф | РУС | |
131 | ТРУТНЕВА Любовь | 5:18:23 | 52 | Ф | РУС | |
132 | ШАМСУТДИНОВА Светлана | 5:18:54 | 37 | Ф | РУС | |
133 | МОРОЗОВ Алексей | 5:19:11 | 38 | ЧАС | РУС | |
134 | КУЛИКОВ Андрей | 5:19:37 | 41 | ЧАС | РУС | |
135 | Брюхов Андрей | 5:20:00 | 34 | ЧАС | RU | |
136 | КОРОБКОВ Андрей | 5:20:20 | 33 | ЧАС | РУС | |
137 | ЧУМАЧЕНКО Екатерина | 5:20:50 | 44 | Ф | РУС | |
138 | ПАНТЕЛЕЕВА Анна | 5:21:43 | 40 | Ф | РУС | |
139 | ШАГИМАРДАНОВА Марьяна | 5:22:54 | 35 | Ф | РУС | |
140 | ЯШИНА Анжелика | 5:22:57 | 51 | Ф | РУС | |
141 | МАГОМЕДОВ Махач | 5:24:31 | 40 | ЧАС | РУС | |
142 | АРХАНГЕЛЬСКАЯ Наталья | 5:24:33 | 46 | Ф | РУС | |
143 | ЛЯЛИКОВА Дарья | 5:25:41 | 30 | Ф | РУС | |
144 | ХЛИСТУНОВ Виталий | 5:28:04 | 38 | ЧАС | РУС | |
145 | ХЛИСТУНОВА Юлия | 5:28:08 | 36 | Ф | РУС | |
146 | КОСЕНКО Александр | 5:28:54 | 44 | ЧАС | РУС | |
147 | ТАРАСОВА Елена | 5:29:50 | 40 | Ф | РУС | |
148 | САЙПУЛАЕВ Джанхуват | 5:30:42 | 38 | ЧАС | РУС | |
149 | НЕМТИНОВА Татьяна | 5:32:43 | 32 | Ф | РУС | |
150 | СЛЕСАРЕВ Владимир | 5:33:08 | 39 | ЧАС | РУС | |
151 | Воробьева Марина | 5:33:51 | 29 | Ф | РУС | |
152 | ВАСИЛЬЕВА Алена | 5:34:29 | 36 | Ф | РУС | |
153 | ТРЕВОГИН Денис | 5:36:36 | 42 | ЧАС | РУС | |
154 | ДРОЗДОВА Анна | 5:37:12 | 49 | Ф | РУС | |
155 | МОЛЧАНОВ Евгений | 5:38:04 | 54 | ЧАС | РУС | |
156 | МЕТРЕВЕЛИ Инга | 5:38:21 | 37 | Ф | РУС | |
157 | КИМ Карина | 5:40:54 | 35 | Ф | РУС | |
158 | АХАТОВ Исмаил | 5:40:55 | 40 | ЧАС | РУС | |
159 | КУЛЕШОВ Дмитрий | 5:40:57 | 52 | ЧАС | РУС | |
160 | ВЛАДИМИРОВА Елена | 5:41:22 | 39 | Ф | РУС | |
161 | ПЕТРОВ Иван | 5:42:01 | 42 | ЧАС | РУС | |
162 | ЖИЛЯКОВА Юлия | 5:42:04 | 38 | Ф | РУС | |
163 | ЮДИН Сергей | 5:43:44 | 52 | ЧАС | РУС | |
164 | ЛЮБАКОВА Александра | 5:44:42 | 35 | Ф | РУС | |
165 | ОПРЕЯ Дарья | 5:47:25 | 37 | Ф | РУС | |
166 | Шеметов Алексей | 5:47:36 | 43 | ЧАС | РУС | |
167 | ДЕНИСЕНКО Владимир | 5:47:59 | 34 | ЧАС | РУС | |
168 | КУХАРЧИК ЕВГЕНИЯ | 5:48:28 | 39 | Ф | РУС | |
169 | ФЕТИСОВ Александр | 5:48:42 | 34 | ЧАС | РУС | |
170 | ГАВРИКОВ Роман | 5:49:14 | 38 | ЧАС | РУС | |
171 | ПРИКАЗЧИКОВА Мария | 5:49:30 | 26 | Ф | РУС | |
172 | ТРИФОНОВА Оксана | 5:49:40 | 45 | Ф | РУС | |
173 | ОСИПЕНКО Александра | 5:49:47 | 27 | Ф | РУС | |
174 | ПАВЛОВ Александр | 5:49:52 | 41 | ЧАС | РУС | |
175 | СТАНКЕВИЧ Владислав | 5:50:09 | 26 | ЧАС | РУС | |
176 | СИЛИНА Валентина | 5:51:40 | 46 | Ф | РУС | |
177 | ЛИСИНА Екатерина | 5:54:05 | 42 | Ф | РУС | |
178 | ЗОЛОТУХИНА Анна | 5:55:27 | 43 | Ф | РУС | |
179 | МУХИНА Ольга | 5:56:15 | 37 | Ф | РУС | |
180 | БАХАРЕВА Любовь | 5:56:23 | 39 | Ф | РУС | |
181 | ГРИГОРЯН Сергей | 5:56:28 | 34 | ЧАС | РУС | |
182 | КОРОТКИНА Евгения | 5:57:49 | 32 | Ф | БЛР | |
183 | Жуков Георгий | 6:02:53 | 31 | ЧАС | РУС | |
184 | КОМАРОВ Александр | 6:06:06 | 44 | ЧАС | РУС | |
185 | Страхов Михаил | 6:07:11 | 50 | ЧАС | РУС | |
186 | НОРКИНА Анна | 6:07:58 | 38 | Ф | РУС | |
187 | ЧЕБАНОВ Виталий | 6:10:00 | 27 | ЧАС | РУС | |
188 | ДОЛГОВА Евгения | 6:10:54 | 34 | Ф | РУС | |
189 | ГОНЧАРОВА Светлана | 6:10:59 | 41 | Ф | РУС | |
190 | БЕЗУГЛОВ Андрей | 6:11:10 | 45 | ЧАС | РУС | |
191 | КУЗНЕЦОВ Сергей | 6:12:29 | 47 | ЧАС | РУС | |
192 | Литвинова Елена | 6:13:57 | 47 | Ф | РУС | |
193 | БЫКОВ Павел | 6:19:39 | 38 | ЧАС | РУС | |
194 | САМОХИН Алексей | 6:26:40 | 45 | ЧАС | РУС | |
195 | ЛЮКАНОВ Игорь | 6:27:58 | 61 | ЧАС | РУС | |
196 | ФИЛИППОВА Александра | 6:28:23 | 33 | Ф | РУС | |
197 | КАМЕНЕВА Жамиля | 6:30:01 | 42 | Ф | РУС | |
198 | РЫБИН Евгений | 6:30:50 | 24 | ЧАС | РУС | |
199 | СОБОЛЕВА Янина | 6:31:15 | 36 | Ф | РУС | |
200 | СОЛНЦЕВА Екатерина | 6:32:05 | 33 | Ф | РУС | |
201 | ГИЛЬФАНОВА гузель | 6:32:08 | 39 | Ф | РУС | |
202 | ВАСЛЯЕВА света | 6:32:12 | 43 | Ф | РУС | |
203 | КОСТЮКОВ олег | 6:32:23 | 33 | ЧАС | РУС | |
204 | ИЛЬИНА ЕЛЕНА | 6:36:06 | 36 | Ф | РУС | |
205 | БОЙКО Ольга | 6:36:11 | 51 | Ф | РУС | |
206 | БУЛОВ Игорь | 6:36:31 | 55 | ЧАС | РУС | |
207 | МАЛИКОВ Тимур | 6:36:50 | 32 | ЧАС | РУС | |
208 | ГАЛИЕВ Руслан | 6:38:29 | 26 | ЧАС | РУС | |
209 | ТРУТНЕВА Анна | 6:43:03 | 22 | Ф | РУС | |
210 | КРАВЧЕНКО Игорь | 6:47:36 | 25 | ЧАС | РУС | |
211 | ШЕБНЕВ Александр | 6:51:41 | 36 | ЧАС | РУС | |
212 | ТРЕВОГИНА АЛИСА | 6:51:56 | 19 | Ф | РУС | |
213 | МИХАЙЛОВ Глеб | 6:52:37 | 47 | ЧАС | РУС | |
214 | Панасенкова Елена | 6:58:58 | 34 | Ф | РУС | |
215 | НЕВЕРОВА Мария | 7:00:04 | 33 | Ф | РУС | |
216 | ЮЛДАШЕВ Ибрагим | 7:05:51 | 43 | ЧАС | РУС | |
217 | КУЛАГИНА Галина | 7:06:01 | 41 | Ф | РУС | |
218 | САЗОНОВА Анастасия | 7:10:00 | 45 | Ф | РУС | |
219 | Леонов Кирилл | 7:14:00 | 36 | ЧАС | РУС | |
220 | ЛАНИНА Наталья | 7:16:53 | 40 | Ф | РУС | |
221 | Вьюшкова ДАРЬЯ | 8:01:09 | 25 | Ф | RU | |
222 | СИМОНОВА Юлия | 8:03:09 | 57 | Ф | РУС | |
ДНФ | АЛИГАДЖИЕВ Али | 38 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | БОГАТОВ Георгий | 26 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | ФРОЛОВ Александр | 25 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | ИВАНОВА Татьяна | 52 | Ф | РУС | ||
ДНФ | КАЛЬНИЧЕНКО Юлия | 34 | Ф | РУС | ||
ДНФ | КАРПОВА Наталья | 30 | Ф | РУС | ||
ДНФ | ХАЛКВИСТА Сергей | 43 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | КОРНЕЕВА Татьяна | 51 | Ф | РУС | ||
ДНФ | КУДРЯВЦЕВ Сергей | 35 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | КУЛАГИН Кулагин | 34 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | Латыпов Ринат | 31 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | ЛИГУН Светлана | 31 | Ф | РУС | ||
ДНФ | МАКАШОВА Ирина | 24 | Ф | РУС | ||
ДНФ | ПОНИМАСОВА Ольга | 36 | Ф | РУС | ||
ДНФ | ПОЗДНЯКОВА Яна | 31 | Ф | РУС | ||
ДНФ | ПУТИНЦЕВА Юлия | 34 | Ф | РУС | ||
ДНФ | РОМАШКОВА Юлия | 44 | Ф | РУС | ||
ДНФ | ШАЙМУХАМЕТОВА Амина | 29 | Ф | РУС | ||
ДНФ | ШИКОЛЕНКО Илья | 33 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | СОЛОПАНОВ Михаил | 29 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | СЫЧЕВ Сергей | 34 | ЧАС | РУС | ||
ДНФ | ВОЛГУЦКОВА Лариса | 36 | Ф | РУС | ||
ДНФ | ВЫХОДЦЕВ Михаил | 53 | ЧАС | РУС |
Питомник Velvet Dandy’s
Питомник Velvet Dandy’s
|
Множественные роли полицистронного гена Tarsal-less/Mille-Pattes/Polished-Rice во время эмбриогенеза поцелуйного жука Rhodnius prolixus
Введение
В ходе генетического скрининга модельных организмов было обнаружено большое количество важных генов, необходимых для биологических процессов. например, плодовая муха Drosophila melanogaster (например, Nüsslein-Volhard and Wieschaus, 1980). В то время как большинство локусов, важных для процессов развития, были идентифицированы в этих первоначальных скринингах, недавний генетический анализ и анализ экспрессии у D. melanogaster и у жука Tribolium castaneum показали, что гены, ранее классифицированные как предполагаемые некодирующие РНК, кодируют функциональные небольшие открытые рамки считывания. (смОРС) или кОРС (Pueyo et al., 2016a; Chekulaeva, Rajewsky, 2018). smORF, ORF размером менее 100 аминокислот, были описаны как фундаментальные для нескольких процессов развития насекомых (Savard et al., 2006; Galindo et al., 2007; Kondo et al., 2007), хотя методы генного предсказания, в целом, отброшенные smORF в полногеномных предсказаниях (обзор в Saghatelian and Couso, 2015). Сравнительный геномный анализ видов дрозофилид показал неожиданную консервативность smORF-содержащих генов, указывая на важную биологическую роль этого нового класса генов (Ladoukakis et al., 2011).
Позже был проведен экспериментальный анализ консервативных smORF, таких как сарколамбан (scl) , консервативный пептид, участвующий в захвате Ca 2+ в сарко-эндоплазматическом ретикулуме (Magny et al., 2013), и гемотин (Magny et al., 2013). Pueyo et al., 2016b), консервативный регулятор фагоцитоза, представил дополнительные доказательства того, что гены, содержащие smORF, могут составлять резервуар важных игроков в геномах многоклеточных животных. В последние годы прямые доказательства крупномасштабной трансляции smORF были получены с помощью рибосомного профилирования полисомных фракций в Drosophila с использованием методики Poly Ribo-Seq (Aspden et al., 2014). Это исследование позволило классифицировать смОРС на две группы: «более длинные» смОРС, содержащие около 80 аминокислот, напоминающие канонические белки, в основном содержащие трансмембранные мотивы, и более короткие («карликовые») смОРС. Эти «карликовые» smORF обычно короче (длиной около 20 аминокислот), менее консервативны и в основном обнаруживаются в 5′-UTR и некодирующих РНК.
В то время как биоинформационные исследования указывают на сотни или тысячи генов, содержащих предполагаемые smORF, было проведено лишь несколько функциональных исследований. У насекомых функция члена-основателя smORF миль-паттес (mlpt) был подробно исследован только у насекомых с голометаболом, таких как D. melanogaster и T. castaneum (Savard et al. , 2006; Galindo et al., 2007; Kondo et al. , 2007), а совсем недавно — у двукрылых (Jiménez-Guri et al., 2018) и чешуекрылых (Cao et al., 2018). У T. castaneum mlpt действует как гэп-ген во время процесса эмбриональной сегментации, регулируя гены Hox и спецификацию грудного и брюшного отделов; нокдаун mlpt приводит к эмбрионам с несколькими ногами, mille-pattes по-французски (Savard et al., 2006). В D. melanogaster, tarsal-less (tal) был идентифицирован у спонтанного мутанта с дефектами в дистальной части ног, tarsus (Galindo et al., 2007). Независимо, в том же году было показано, что пептиды полированного риса (Pri) необходимы для организации F-актина во время морфогенеза трихом; эмбрионы, лишенные pri , имеют внешние дефекты кутикулы, напоминающие шлифованный рис (Kondo et al., 2007). Совсем недавно было показано, что пептиды Mlpt регулируются ecdysone, определяя начало развития эпидермальных трихом, посредством посттрансляционного контроля фактора транскрипции Shavenbaby (Svb) (Chanut-Delalande et al.
, 2014). В целом, пептиды Mlpt демонстрируют контекстно-специфические роли и взаимодействия в различных процессах развития.
В то время как у D. melanogaster, mlpt ранняя экспрессия эмбрионального гена является сегментарной, демонстрируя паттерн парных правил, мутанты не демонстрируют сегментации или гомеотических изменений, как сообщалось в Т. кастанеум . Эмбриональные мутантные фенотипы D. melanogaster включают сломанную трахею, потерю черепно-глоточного скелета, аномальные задние дыхальца и отсутствие поясков зубцов, структуры экспрессии позднего эмбриона mlpt (Galindo et al., 2007).
Выяснить, является ли функция сегментации mlpt наследственной, но утраченной в линии, давшей начало D. melanogaster , или это недавно возникшая специализация T. castaneum важно изучить функцию mlpt в других группах насекомых. Поскольку полужесткокрылые, как полуметаболические, составляют сестринскую группу голометаболических насекомых (обзор в Panfilio and Angelini, 2018), функциональная характеристика mlpt в эмерджентной модели полужесткокрылых, целующийся клоп Rhodnius prolixus был бы важен (Nunes-da -Fonseca et al. , 2017) . R. prolixus доступных геномных и транскриптомных ресурсов (Medeiros et al., 2011; Ribeiro et al., 2014; Mesquita et al., 2015; Marchant et al., 2016; Brito et al., 2018), установленная эмбриональная стадия системы (Berni et al., 2014) и недавней доступности 9Методы гибридизации 7952 in situ и РНК-интерференции являются большими преимуществами этой модельной системы (Nunes-da-Fonseca et al., 2017). Недавно функция mlpt была исследована у нескольких насекомых, включая два вида полужесткокрылых, водомерку Gerris buenoi (Hemiptera, Gerridae) и молочая Oncopeltus fasciatus (Hemiptera, Lygaeidae) (Ray et al., 2019). ). Этот анализ предоставил доказательства того, что пептиды Mlpt, ubiquitin-ligase Ubr3 и фактор транскрипции Shavenbaby (Svb), составляют древний онтогенетический модуль, необходимый для раннего формирования паттерна эмбрионов насекомых.
Здесь мы сообщаем об интересных консервативных и новых функциональных аспектах прототипа гена smORF mlpt R. prolixus . Во-первых, анализ последовательности идентифицировал новый специфичный для Hemiptera пептид в полицистронной мРНК mlpt , ген, консервативный во всей кладе Pancrustacean. Во-вторых, анализ молекулярного докинга показывает, что небольшой пептид, содержащий консенсусный мотив LDPTG(L/Q/T)Y, взаимодействует с N-концом фактора транскрипции Svb, как в D. melanogaster . В-третьих, экспрессия и функциональный анализ показывают, что ортолог mlpt действует во время эмбриональной сегментации, регулируя переход между торакальной и брюшной идентичностью, сходно с его ролью, ранее описанной у T. castaneum . В-четвертых, также наблюдалась законсервированная роль в формировании паттерна предплюсны. В целом, сегментация и формирование тарзального паттерна законсервированы, а предковые роли mlpt и наши данные свидетельствуют о том, что генерация новых пептидов из smORFs может представлять собой недооцененный механизм эволюции новых генов.
Results
Недавнее описание нескольких биологически важных генов, кодирующих smORF у многоклеточных животных, открыло новые возможности для исследований в области молекулярной биологии и функциональной геномики (Saghatelian and Couso, 2015; Pueyo et al. , 2016a; Zanet et al., 2016). Функция mlpt была в значительной степени исследована у насекомых с холометаболом, в то время как о его функции у насекомых с гемиметаболизмом сообщалось только недавно (Ray et al., 2019). В текущей рукописи мы описываем биоинформатический и функциональный анализ mlpt функция у целующегося жука R. prolixus .
Предыдущие поиски BLAST генов, кодирующих mlpt пептидов в отношении различных геномов и транскриптомов членистоногих, предоставили доказательства того, что этот ген, содержащий smORF, встречается только у насекомых и ракообразных (Galindo et al., 207, 27). ). Увеличение последовательностей генома в последние годы (Tribolium Genome Sequencing Consortium et al., 2008; Schwager et al., 2017; Panfilio et al., 2019).) позволили нам провести полный поиск в доступных геномах членистоногих. Используя нестрогий подход BLAST (подробности см. В методах), мы идентифицировали ортолога mlpt в доступных геномах насекомых (дополнительная таблица 1). Эти ортологи кодируют от двух до нескольких копий пептида из 11–32 аминокислот, содержащего консенсусный мотив LDPTG(L/Q/T)Y (рис. 1А – красные прямоугольники, рис. 1В). Ранее было показано, что эти пептиды опосредуют переключение транскрипционного фактора svb с репрессора на активатор (Kondo et al., 2010) посредством убиквитин-конъюгирующего комплекса, UbcD6-Ubr3, и рекрутирования протеасомы (Zanet et al. , 2015). Примечательно, что полужесткокрылые 9Ортологи 7952 mlpt не только содержат две smORF, кодирующие консенсусный мотив LDPTG(L/Q/T)Y (рис. 1A — красные прямоугольники), но также содержат большую smORF, специфичную для Hemiptera, состоящую примерно из 80 аминокислот (рис. 1A — зеленые прямоугольники). и рисунок 1С). Мы назвали этот новый пептид smHemiptera из-за его ограниченного филогенетического распространения. Интересно, что в транскриптоме R. prolixus пищеварительного тракта был идентифицирован полицистронный транскрипт, содержащий все вышеперечисленные смОРС (Ribeiro et al.
, 2014 и наши собственные наблюдения). Этот пептид, по-видимому, меньше и менее консервативен у видов полужесткокрылых с базальным ветвлением, имеющих около 60 аминокислот в геноме гороховой тли 9.7952 Acyrthosiphon pisum и Pseudococcus longispinus и более 80 аминокислот в триатомах, таких как Rhodnius prolixus и Triatoma pallidipennis . smHemiptera содержит консервативный участок из 14 аминокислот (GHR(S/N)WMTHLPLSRP) почти у всех производных видов полужесткокрылых с доступными транскриптомами (рис. 1А,С). Единственным исключением является геном клопа молочая O. fasciatus (Panfilio et al., 2019), в котором отсутствует mlpt 9.Последовательность гена 7953 в текущей сборке. Из — mlpt стенограмма, недавно опубликованная Ray et al. (2019) не содержит smHemiptera. Таким образом, либо O. fasciatus mlpt гена smHemiptera утеряны, либо опубликованная транскрипция неполна. Мы склоняемся к последнему варианту, поскольку smHemiptera также присутствует в mlpt генах всех проанализированных видов, включая недавно опубликованную последовательность mlpt водомерок, Gerris buenoi (Hemiptera, Gerridae) (Ray et al.
, 2019).). Наконец, еще один пептид из 14 аминокислот был идентифицирован в 3′-области двух видов триатоминов (рис. 1А — розовые прямоугольники и рис. 1D).
Рисунок 1 . млпт эволюционный анализ и предполагаемая регуляция. (A) Филогенетическое представление распределения mlpt среди видов членистоногих и приблизительное время видообразования узлов на основе онлайн-сервера TimeTree (Kumar et al., 2017). mlpt организация полицистронной мРНК. Черные линии включают всю полицистронную мРНК, содержащую smORF, кодирующие пептиды, показанные в красных, зеленых и розовых прямоугольниках. (B) Выравнивание ранее описанного небольшого пептида (красные прямоугольники в A ), содержащего домен LDPTG (Savard et al., 2006; Galindo et al., 2007; Kondo et al., 2007), консервативного в нескольких видов членистоногих и у которых количество паралогов в одном полицистронном гене варьируется среди видов членистоногих. (C) Выравнивание специфичного для полужесткокрылых пептида примерно из 80 аминокислот (зеленые прямоугольники в A ). (D) Выравнивание триатомин-консервативных пептидов, кодируемых smORF (розовые прямоугольники). # указывает на то, что трансляция в этой последовательности не прерывается.
Shavenbaby-
mlpts Прогнозы аффинности связывания, режимов взаимодействия и горячих точек Предыдущая работа в D. melanogaster идентифицировала 31 N-концевой остаток транскрипционного фактора (TF) Shavenbaby (Svb) как Mlpt-зависимую деградацию сигнал, или дегрон (Zanet et al., 2015). Чтобы исследовать способы взаимодействия между пептидами, кодируемыми полицистронной мРНК mlpt и Svb TF из D. melanogaster (Dmel-Svb) и R. prolixus (Rprol-Svb), трехмерные структуры были предсказаны с помощью подхода ab initio , и были проведены анализы стыковки белок-пептид. Во-первых, был проведен исчерпывающий анализ профиля вторичной структуры и неупорядоченных областей аминокислотных последовательностей Dmel-Svb и Rprol-Svb. Наши результаты показывают, что как Dmel-Svb, так и Rprol-Svb демонстрируют в основном неупорядоченные и спиральные области (дополнительные рисунки 1, 2), как предполагалось ранее (Zanet et al., 2015). Неупорядоченные и спиральные области появляются в больших доменах обоих белков, перемежаясь небольшими альфа-спиралями и короткими бета-листами (рис. 2A-R; дополнительные рисунки 2A, B). Согласно DISOPRED3, около С-конца в обоих Svbs вероятность беспорядка уменьшилась, что указывает на то, что двойной домен Zinc-finger, расположенный в этой области, более упорядочен. Меньшие пептиды, содержащие мотивы LDPTG(L/Q/T)Y, Dmel-pptd1 (дополнительная фигура 2C), Rprol-Mlpt1 (дополнительная фигура 2E) и Rprol-Mlpt2 (дополнительная фигура 2F) принимали неупорядоченные конформации. Напротив, Dmel-Mlpt4 (дополнительная фигура 2D), пептид с 32 аминокислотами и неизвестной функцией (Galindo et al., 2007; Kondo et al., 2007), представлял собой упорядоченную структуру с двумя альфа-спиралями, интеркалированными двумя небольшими неупорядоченные области.
Кроме того, программа DISOPRED3 также предсказала сайты связывания белка на N-конце Dmel-Svb в диапазоне от Leu19до Asn23 и в Rprol-Svb от Ser24 до Leu42 (дополнительные рисунки 1A, B). Интересно, что наши выводы о взаимодействиях Dmel-Svb-Mlpt подтверждают предыдущие выводы Zanet et al. (2015), которые показали, что область между первыми 11 (N11) и 31 (N31) аминокислотами необходима для Mlpt-опосредованного процессинга. Поэтому мы дополнительно провели анализы стыковки с Svb и Mlpts, принимая во внимание предсказание данных и ранее опубликованные биологические данные (Zanet et al., 2015).
Рисунок 2 . Прогнозирование взаимодействия Shavenbaby-Mlpts. Анализы стыковки Svbs-Mlpts были основаны на результатах (Zanet et al., 2015) и на анализе предсказания сайтов связывания белков на N-концах Svbs с помощью DISOPRED. Электростатический потенциал представлен на молекулярной поверхности Dmel-Svb (A,D,E,G,H) , Dmel-Mlpt1 (E,F) , Dmel-Mlpt4 (H,I) , Rprol -Svb (D,J,M,N,P,Q) , Rprol-Mlpt1 (N,O) , Rprol-Mlpt2 (Q,R) , с отрицательными значениями (-10 кэВ) красным, нейтральным белым и положительными значениями (+10 кэВ) синим. Ленты Dmel-Svb (B) и Rprol-Svb (K) (рисунок внизу) были окрашены от синего к красному, чтобы указать на переход от N- к C-концу соответственно. N-конец (C, L) был увеличен, и предполагаемая область сайта связывания белка Leu19-Asn23 была изображена красным для Dmel-Svb (C) , а область Ser24-Leu42 для Rprol-Svb (L ) . Дмель-Млпт1 (D) , Dmel-Mlpt4 (G) , Rprol-Mlpt1 (M) и Rprol-Mlpt2 (P) представлены в виде ленты, окрашенной от синего к красному по мере продвижения полипептидной цепи от N — к C-концу, каждый в соответствующем районе стыковки на поверхности Shavenbaby. Остатки боковых цепей Mpts показаны в виде палочек.
Анализы стыковки были сосредоточены на предсказанных сайтах связывания белка на N-конце Svb. Наши результаты показывают, что по крайней мере половина остатков мотивов LDPTG(L/Q/T)Y из пептидов Mlpts участвует в комплексообразовании (дополнительная таблица 2). Были предсказаны возможные взаимодействия на сложных интерфейсах (дополнительная фигура 3), вклад свободной энергии связывания на остаток (дополнительная таблица 2), а также их теоретическое сродство к взаимодействию (дополнительная таблица 2). Аффинность связывания, измеренная программой HawkDock с использованием метода MM/GBSA, показала, что Dmel-Svb_Dmel-Mlpt4 имеет самую высокую аффинность, за ней следует Rprol-Svb_Rprol-Mlpt1, после Rprol-Svb_Rprol-Mlpt2 и Dmel-Svb_Dmel-Mlpt1 (дополнительный Таблица 3). Константа диссоциации (Kd) была измерена программой PRODIGY и предполагает низкое сродство между ними (дополнительная таблица 3). Количество связей и контактов было измерено с помощью PDBsum (дополнительная фигура 3; дополнительная таблица 3), и результаты показывают, что модель взаимодействия Rprol-Svb_Rprol-Mlpt1 имеет наибольшее количество несвязанных контактов, за которой следует Rprol-Svb_Rprol-Mlpt2. . Rprol-Svb_Rprol-Mlpt1 и Dmel-Svb_Dmel-Mlpt4 установили наибольшее количество водородных связей, но Dmel-Svb_Dmel-Mlpt4 имеет наибольшее количество солевых мостиков.
Дальнейший анализ по 9Сайт-направленный мутагенез 7952 in silico подтвердил вклад каждой аминокислоты в связывание пептида с ТФ (дополнительная фигура 4). Важно отметить, что предсказания изменений аффинности связывания при мутациях указывают на то, что в глобальном масштабе не менее 30% остатков на поверхности раздела являются критическими для стабилизации белковых комплексов. Анализ изменений аффинности связывания при мутациях подтверждает предыдущие биологические данные Zanet et al. (2015), поскольку одиночные мутации лейцинов (L24, L25 и L19) и глутаминовой кислоты (E20) в N-концевой области Dmel-Svb влияют на взаимодействие этой области с Dmel-Mlpt1 (дополнительная фигура 4). Эти аминокислоты лежат в области, которая, как ранее было экспериментально показано, необходима для процессинга Dmel-Svb, опосредованного Dmel-Mlpt1 (Zanet et al., 2015). Подводя итог, предлагаемая модель смогла восстановить ранее данные о биологическом взаимодействии Dmel-Svb_Dmel-Mlpt (Zanet et al., 2015) и предложить предполагаемые области взаимодействия между Rprol-Svb и Rprol-Mlpts.
mlpt Эмбриональная экспрессия была первоначально описана у жука T. castaneum и характеризовалась очень динамичным формированием паттерна ., 2006). У D. melanogaster экспрессия mlpt коррелирует с укладкой ткани, действуя как связь между формированием паттерна и морфогенезом (Galindo et al., 2007). Раннее выражение D. melanogaster mlpt начинается с семи полосок бластодермы и скопления клеток в передней части эмбриона, хотя у мутантов mlpt сегментация не затрагивается (Galindo et al., 2007). Позже, после сегментации, mlpt присутствуют в трахее, задних дыхальцах, глотке, задней кишке и предполагаемых зубчатых поясках. Мутанты D. melanogaster mlpt обнаруживают редуцированные кутикулярные структуры, а эктопическая экспрессия mlpt в голове индуцирует дополнительные компоненты скелета (Galindo et al. , 2007). У полужесткокрылых O. fasciatus и G. buenoi mlpt экспрессируется в переднем домене на ранних стадиях, во время удлинения зародышевой полосы через недавно добавленные сегменты кпереди от зоны роста, а более поздняя экспрессия наблюдается в презумптивных нейронах в центральной нервной системе, а также в зачатках конечностей и ротовых частях (Ray et al., 2019).
Для исследования экспрессии mlpt в R. prolixus в процессе эмбриогенеза была проведена гибридизация in situ нескольких эмбриональных стадий. Исходные данные 9Экспрессия 7952 Rp-mlpt с использованием колориметрического субстрата и окрашивания DAPI представлена на дополнительной фигуре 5, а для простоты на рисунке 3 представлены наложенные изображения псевдофлуоресцентной экспрессии и окрашивания DAPI. наблюдается на стадии 1B, между 6 и 12 часами после откладки яиц (AEL), в переднем домене (рис. 3A), который соответствует предполагаемым долям головы, с последующим появлением заднего домена экспрессии незадолго до задней инвагинации на стадии 2A (рис. 3B, 12–18 ч AEL). Полужесткокрылые, такие как R. prolixus , подвергаются эмбриональному инверсионному движению, называемому анатрепсисом (Panfilio, 2008). На стадии 3A (24–30 ч AEL), во время этого инверсионного движения (рис. 3C, C’) и в начале удлинения зародышевой полосы на стадии 3B (рис. 3D, D’ 30–36 ч AEL) Rp- mlpt экспрессируется на новообразованных грудных и брюшных сегментах, но не в самой задней области, зоне добавления сегмента (SAZ) или зоне роста (Auman et al., 2017; Paese et al., 2018). На стадии 4, при удлинении полосы драгоценного камня, 9Экспрессия 7952 Rp-mlpt остается перед SAZ и в переднем домене экспрессии головы (Рисунки 3E-J, 36-48 ч AEL). На стадии 5 (48–60 ч AEL), незадолго до окончания сегментации и когда сегментарные зачатки вот-вот должны появиться, Rp-mlpt экспрессируется только в самой задней области (рис. 3K, 48–60 ч AEL). Между стадиями 5 и 6 (60–72 ч) сегментация брюшка завершается, и экспрессия Rp-mlpt наблюдается на кончиках ног и в головных долях (рис.
3L). Между стадией 7 (72–84 ч AEL) и стадией 8 (84–96 ч AEL), который характеризуется ростом проксимально-дистальной оси ноги и утолщением брюшных сегментов, можно визуализировать экспрессию в латеральной, будущей дорсальной эмбриональной области (рис. 3M). На стадии 9 (96–108 ч AEL), в начале ретракции зародышевого диска, Rp-mlpt наблюдается только на антенне, органе, претерпевающем значительное увеличение в размерах на стадиях 9 и 10 (рис. 3N; Berni et al. ., 2014). В целом экспрессия mlpt очень динамична, предполагая несколько ролей в течение R. prolixus эмбриональное развитие.
Рисунок 3 . Экспрессия mlpt во время эмбриогенеза R. prolixus . Передняя часть яйца слева на всех панелях. При процессах анатрепсиса и кататрепсиса ориентация эмбрионов смещается вдоль передне-задней и DV-осей (подробнее см. Nunes-da-Fonseca et al., 2017 и Berni et al., 2014). Выражение mlpt отображается искусственным красным цветом, а DAPI — синим. Вентральный вид яйца (A,B,C ′ ,D ′ ,G,H,I) . Яйца, выделенные из желтка (L,M,N) (A) Стадия 1B, ~10 ч после откладки яиц (AEL) mlpt экспрессия выявляется в виде широкого средне-переднего домена, перекрывающегося с будущей головкой . (B) Через несколько часов (стадия 2А – 12–18 ч AEL) помимо переднего домена наблюдается еще и задний домен. (C,C ‘ ,D,D ‘ ) На стадии 3A (24–30 ч AEL) во время анатрепсиса задний домен экспрессии находится на поверхности (эктодерме), но не распространяется к задний отдел зародышевого диска. (E–J) На стадии 3B (30–36 ч AEL) экспрессия остается впереди задней области и в небольшом билатеральном домене в голове и начинает исчезать по мере завершения элонгации. (K) Стадия 4 (36–48 ч) в начале головной и грудной сегментации наблюдается экспрессия на заднем конце.
(L) Стадия 5 (48–60 ч AEL) во время роста ног окрашивание особенно наблюдается на кончиках ног и в мочках головы. (M) На стадии 7 (72–84 ч AEL) сегментация брюшной полости очевидна, и наблюдается экспрессия в кластерах латеральных сегментарных клеток, потенциально соответствующих периферическим нейронам, как предполагалось ранее для T. castaneum (Savard et al., 2006). (N) Стадия 9 (96–108 ч AEL) во время экспрессии ретракции зародышевых полос ограничена антеннами. Система стадирования эмбрионов R. prolixus была описана Berni et al. (2014).
Чтобы выяснить, изменяются ли уровни экспрессии mlpt в ходе эмбрионального развития, мы исследовали его экспрессию с помощью ПЦР в реальном времени (RT-qPCR). Небольшие изменения экспрессии Rp-mlpt наблюдались между неоплодотворенными (0–6 ч NF) и ранними оплодотворенными яйцами (0–6 ч AEL), в то время как 10-кратное увеличение экспрессии было обнаружено при анализе 36– 48-часовые яйца AEL (дополнительная фигура 6A). В целом эти данные RT-qPCR показывают, что 9Экспрессия 7952 Rp-mlpt выше на стадиях зиготической сегментации, чем у материнских депонированных мРНК.
Поскольку ген Rp-mlpt демонстрирует сложный паттерн экспрессии во время эмбриогенеза, мы попытались проанализировать его функцию с помощью интерференции родительской РНК (pRNAi) в R. prolixus , как описано ранее (Berni et al., 2014). В этом методе самкам вводят двухцепочечную (дцРНК), синтезированную против интересующего гена, и оценивают фенотипические эффекты у потомства. 9Яйца 7952 Rp-mlpt дцРНК показали снижение до 60–70% экспрессии Rp-mlpt по сравнению с его экспрессией в контрольной группе дцРНК, что подтверждает нокдаун (дополнительная фигура 6B). Увеличение инъекционной концентрации дцРНК Rp-mlpt до шести микрограммов на микролитр (6 мкг/мкл) не приводило к дальнейшему увеличению эффективности нокдауна (данные не показаны).
После сбора и фиксации яиц было выполнено ядерное окрашивание DAPI, и было обнаружено множество эмбриональных мутантных фенотипов. Первый фенотипический класс Rp-mlpt Эмбрионы RNAi включают эмбрионы с количеством сегментов дикого типа, но со слиянием грудных или гнатальных сегментов. Эмбрионы с такой морфологией были видны на стадиях 5 и 7 (рис. 4B, B’, C, C’). Второй фенотипический класс состоял из эмбрионов с четырьмя парами ног в РНКи Rp-mlpt вместо трех пар, наблюдаемых в контроле (рис. 4E,E’). Наконец, третий фенотипический класс эмбрионов Rp-mlpt RNAi показал неправильную удлиненность зародышевой полосы и отсутствие задней области на стадии 3 (рис. 4A, A’), что более очевидно на стадии 9., когда наблюдалось отсутствие сегментации брюшка и сросшиеся ноги (рис. 4D, D′).
Рисунок 4 . mlpt дефектов сегментации с нокдауном. Окрашивание DAPI контрольных и mlpt эмбрионов RNAi. Передняя область яйца слева на всех панелях. (А,А ′ ) Этап 3А. Удлинение зародышевой полосы кажется нерегулярным у эмбрионов RNAi по сравнению с контролями. (B,B ′ ) Стадия 5. Неправильная сегментация грудной и гнатальной областей у эмбрионов РНКи. (C,C ′ ) Стадия 7. Слияние сегментов грудной клетки и неправильная сегментация брюшной полости в сегментации эмбрионов РНКи по сравнению с контролем. по сравнению с контролем Эмбрион РНКи показывает четыре пары ног по сравнению с тремя парами ног в контроле. 9Система стадирования эмбрионов 7952 R. prolixus была описана Berni et al. (2014).
Эти фенотипические классы также можно наблюдать при вскрытии эмбрионов на очень поздних стадиях, когда окрашивание ядер DAPI невозможно из-за образования кутикулы (рис. 5A–D). Красную пигментацию грудной клетки можно использовать для сравнения эмбрионов дикого типа и РНКи. В первом фенотипическом классе Rp-mlpt РНКи (20 из 45 эмбрионов — 45%) могут быть идентифицированы эмбрионы с двумя парами грудных сегментов, что указывает на неправильную сегментацию грудного отдела (рис. 5B-B9).7962 ‴ ). Во втором классе (15 из 45 эмбрионов-33%) присутствуют четыре грудных сегмента (рис. 5C-C ‴ ), а в третьем классе (10 из 45 эмбрионов-22%), самый сильный нокдаун-фенотип , у поздних эмбрионов наблюдается нарушение удлинения зародышевых полос и большая часть брюшной сегментации утрачена, в то время как дорсальное закрытие показывает явные дефекты (Рисунки 5D-D ‴ ). Мы заметили, что введение более высоких концентраций дцРНК Rp-mlpt увеличивало частоту третьего фенотипического класса и наблюдение дефектов головки, которые не были идентифицированы ни в одном из ранее описанных классов (см. ниже).
Рисунок 5 . Фенотипические классы mlpt РНКи поздних эмбрионов. млпт нокдаунных эмбрионов были классифицированы по трем фенотипическим классам по сравнению с контролем (А-А ‴ ). (B–B ‴ ) Класс 1 — Эмбрионы, имеющие только два грудных сегмента и удвоение дистальных отделов ног (звездочка) (B–D) . Абдоминальная сегментация кажется нормальной, за исключением некоторых асимметричных сегментарных делений на левой и правой сторонах (звездочка) (20 из 45 эмбрионов). (C–C ‴ ) Класс 2 — Эмбрионы с четырьмя грудными сегментами и неправильной сегментацией брюшка (15 из 45 эмбрионов). (D–D ‴ ) Класс 3 — более короткие эмбрионы, имеющие только грудные сегменты и меньше брюшных сегментов, чем контрольные (10 из 45 эмбрионов).
Интересно, что введение дцРНК Rp-mlpt в более низких концентрациях (до 1 мкг/мкл) самкам R. prolixus приводит к небольшому проценту нимф, способных покидать яичную скорлупу (10–15% ). Некоторые из этих 9Нимфы 7952 Rp-mlpt dsRNA обнаруживают одностороннее сегментарное слияние первого и второго грудных сегментов, приводящее к аномальной морфологии дистальных отделов ног (рис. 6А, В). Дистальные области ног R. prolixus дикого типа состоят из стереотипного рисунка большеберцовой кости, предплюсны и пары когтей (рис. 6А). dsRNA Rp-mlpt нимфы демонстрируют неправильное затемнение кутикулы и различные типы отклонений ног от паттерна дикого типа, включая отсутствие надлежащего различия между лапкой и когтями (Рисунки 6B′, B″). В целом, наши результаты показывают, что Rp-mlpt важен для различения грудных и брюшных сегментов, для процесса удлинения зародышевых полос и формирования рисунка дистальных ножек.
Рисунок 6 . Слияние сегментов и дефекты ног после mlpt RNAi. (A,B) Контроль (A) и mlpt RNAi нимфа (B,B ′ ,B ″ ). (B’) mlpt Нимфа RNAi демонстрирует одностороннее слияние ног L1 и L2. (B ′ ,B ″ ) Более сильное увеличение дистальных областей сросшихся ног показывает морфологию, которая отличается от картины дикого типа. После mlpt RNAi наблюдаются некоторые фенотипические изменения по сравнению с паттерном дикого типа, такие как отсутствие дистальных областей, таких как предплюсна (Ts) и когти, как выделено в (B ″ ) . ТБ, большеберцовая кость; Ц, предплюсна; С, когти. Шкала бар 500 мкМ.
Снижение экспрессии Rp-mlpt повлияло на формирование сегмента с четкими фенотипическими эффектами в грудной клетке и брюшной полости, перед задней инвагинацией и на более поздних стадиях сегментации (рис. 4, 5). Поскольку уменьшение или увеличение числа грудных сегментов наблюдалось на поздних эмбриональных стадиях после Rp-mlpt RNAi, мы оценили экспрессию ортолога гена полярности сегмента hedgehog (hh) в контроле и Rp-mlpt эмбриона РНК-интерференции. Как и у других насекомых, задняя область каждого сегмента экспрессирует Rp-hh во время эмбриональной сегментации, а грудной и брюшной сегменты могут быть идентифицированы по их разной ширине (рис. 7А). Фенотипическая серия Rp-mlpt RNAi эмбрионов показывает, что расстояние между сегментарными полосками уменьшено и что различие между грудными и брюшными сегментами менее четкое. Примечательно, что у явно более сильных фенотипов нокдауна также наблюдалось отсутствие самых передних сегментов головы (рис. 7А, звездочка). чч окрашивания этих самых сильных фенотипов mlpt на стадии 9 подтверждают, что голова поражается на более поздних стадиях (рис. 7А’). Фенотипические дефекты в голове наблюдались только при инъекциях более высоких концентраций dsRNA (от 4 до 6 мкг на микролитр) и при низкой частоте (~10% эмбрионов). Этот сильнейший фенотип нельзя отнести ни к одному из трех ранее описанных классов. В целом анализ экспрессии Rp-hh показывает, что Rp-mlpt необходим для правильного различения грудных и брюшных сегментов и для формирования головы.
Рисунок 7 . Слияние сегментов и экспрессия гена Hox у эмбрионов с нокдауном mlpt и других генов развития. (A) Гибридизация in situ для hedgehog ( hh ) и контрастное окрашивание ядер с DAPI контроля (ctrl) слева и прогрессирующие более сильные фенотипы mlpt dsRNA слева направо. Желтые стрелки указывают на явные сегментарные слияния в грудном отделе. В самом сильном фенотипе (самый правый) поражена головка (звездочка), а удлинение зародышевой полосы не происходит. (A ‘ ) На стадии 9 один контрольный (ctrl) один сильно пострадал mlpt эмбриона дцРНК, демонстрируя сегментацию и дефекты головки. (B) Окрашивание антител ANTP в контроле и эмбрионах Rp-mlpt RNAi. Антитело ANTP маркирует первую и вторую ноги (L1 и L2) и три грудных сегмента у контрольных эмбрионов. Средний ряд — эмбриона Rp-mlpt показывают два сросшихся сегмента (L1 и L2) и третью ногу (L3), которая не экспрессирует ANTP. Крайний правый эмбрион показывает четыре ноги с вероятной дупликацией L3, так как две самые задние ноги не экспрессируют ANTP.
(C) экспрессия pb в контрольных эмбрионах и эмбрионах РНКи. У контрольных эмбрионов на стадии 6 pb экспрессируется в третьем гнатальном сегменте, соответствующем предполагаемой губе. После mlpt RNAi pb либо не затронуты (правая сторона), либо имеют неправильную форму (левая сторона). Дупликации или отсутствие окрашивания не наблюдались после мл РНКи. Эмбрионы Kr RNAi демонстрируют паттерны дупликации, эмбрионы gt RNAi демонстрируют меньшую группу экспрессирующих клеток и отсутствие передних гнатальных сегментов. svb RNAi демонстрирует четкие отклонения сегментации от паттерна дикого типа, но не показывает изменений в окрашивании pb . (D) Экспрессия Ubx в контрольных эмбрионах и эмбрионах РНКи. Экспрессия Ubx сильнее на первом сегменте брюшка и в концентрических кольцах третьей ноги. После mlpt RNAi Ubx все еще сильно экспрессируется в первом сегменте брюшка, а не в концентрических кольцах третьей ноги.
Кр эмбриона РНК-интерференции демонстрируют диффузное окрашивание в брюшной области. В сильном фенотипе эмбрионов gt RNAi отсутствует брюшная экспрессия Ubx , в то время как этот маркер экспрессируется в двух последовательных парах ног, указывая на дупликацию третьей ноги (L3). Эмбрионы Hb RNAi демонстрируют экспрессию Ubx в передних (гнатальных) сегментах. В ногах не наблюдалось окрашивания Ubx . У сильного эмбриона svb RNAi отсутствует задняя брюшная часть, но наблюдается экспрессия убкс .
Сравнение нокдаун-фенотипов
mlpt и других генов развития Предыдущий функциональный анализ mlpt у T. castaneum и D. melanogaster показал, что этот ген необходим для раннего формирования паттерна у жуков, но не у плодовых мушек. У жуков mlpt действует как гэп-ген, тогда как у плодовых мушек его роль ограничивается более поздними (постсегментарными) эмбриональными стадиями (Savard et al. , 2006; Galindo et al., 2007; Kondo et al., 2007). , 2010 г. Рэй и др., 2019 г.). Недавний анализ функции mlpt у двух других видов полужесткокрылых и у осы показал потребность в ранних процессах формирования паттерна, предполагая, что это наследственная функция гена (Ray et al., 2019). Из нашего фенотипического анализа остается открытым вопрос о том, приводит ли нокдаун Rp-mlpt к аналогичным морфологическим изменениям, что и нокдаун классических генов gap, факторов транскрипции Круппеля (Kr), гигантского ( gt ) и горбатого. ( Hb) . Мы выполнили родительскую РНК-интерференцию против ортологов этих трех гэп-генов и проанализировали экспрессию Hox-генов. Krüppel (Kr) и гигантский ( gt ) РНКи фенотипы были опубликованы в другом месте (Lavore et al., 2012, 2014). Экспрессия гена Hox proboscipedia ( pb ) в третьем гнатальном сегменте сравнима у контрольных эмбрионов и эмбрионов mlpt RNAi, хотя задняя область при нокдауне была явно затронута (фиг.
7C). Напротив, 9Экспрессия 7952 pb дублируется после Rp-kr RNAi, значительно снижается после Rp-gt RNAi и незначительно влияет на Rp-Hb RNAi (фиг. 7C).
Экспрессию гена Hox Ultrabithorax ( Ubx) также оценивали в контроле и в нокдаунах mlpt и других гэп-генов. У контрольных эмбрионов R. prolixus Ubx сильно экспрессируется в первом сегменте брюшка и в концентрических кольцах вокруг третьей ноги (L3) (рис. 7С). Как уже было сказано, эффект mlpt РНКи могут генерировать по крайней мере три класса эмбриональных фенотипов. Анализ эмбриона с четырьмя парами ног (фенотип класса 2) показал, что только самая задняя нога экспрессирует Ubx , указывая на то, что эта нога соответствует L3 и что должна иметь место дупликация L1 или L2. Интересно, что экспрессия Ubx в L3 происходит не в виде концентрического кольца, как в контроле, а скорее на одной стороне ног, что позволяет предположить, что формирование паттерна ног также было затронуто (рис. 7С). Кроме того, небольшое расширение Ubx в направлении задних сегментов наблюдали у mlpt эмбрионов RNAi (рис. 7C). Экспрессию Ubx также анализировали при нокдауне других гэп-генов, таких как Kr, gt и hunchback ( Hb) pRNAi. Эмбрионы Kr RNAi показывают только две пары ног и отсутствие окрашивания Ubx в ногах, что позволяет предположить, что третья нога (L3) отсутствует. Кроме того, большая экспансия экспрессии Ubx в сторону задней области у 9Наблюдали 7952 эмбриона Kr RNAi. Эмбрионы Rp-gt RNAi лишены гнатального и брюшного сегментов и обнаруживают дупликацию L3. Эмбрионы Rp-Hb RNAi обнаруживают большую экспансию задних судеб в сторону передней области, что также указывает на главную роль этого гена gap в R. prolixus (Fig. 7D). В целом эти результаты свидетельствуют о том, что роль сегментации Rp-mlpt у R. prolixus довольно ограничена и в основном сосредоточена на переходе между грудным и брюшным отделами и что классические гены разрыва, такие как kr, gt, hb , проявляют более широкую роль в сегментарном каскаде полужесткокрылых R.
prolixus (рис. 7). Дальнейшее подтверждение гипотезы о том, что функция mlpt в основном необходима для различения грудного и брюшного отделов, обеспечивается иммуногистохимическим анализом с использованием моноклонального антитела против гомеобоксного транскрипционного фактора ANTP. ANTP разграничивает грудные сегменты (T1-T3) и ноги один и два (L1 и L2) в контроле (рис. 7B). Как и в контроле, ANTP экспрессируется только в L1 и L2 в mlpt эмбрионов дцРНК с четырьмя ногами (L1-L4), что позволяет предположить, что L4 у этих эмбрионов может быть дупликацией L3 (Ray et al., 2019).
Наконец, был проведен морфологический анализ нокдауна партнера по взаимодействию mlpt , фактора транскрипции svb (Kondo et al., 2010; Ray et al., 2019). Как недавно продемонстрировали Ray et al. (2019) у двух видов полужесткокрылых, mlpt и svb , фенотипы RNAi выглядят удивительно сходными. Как наблюдается для mlpt RNAi, svb RNAi не показали каких-либо изменений в характере экспрессии pb или Ubx , хотя удлинение зародышевой полосы и различие между грудной и брюшной сегментацией были явно затронуты (рис. 7C).
Обсуждение
Анализ последовательности нуклеотидов и пептидов дает представление об эволюции функции гена
mlpt Couso, 2015; Zanet et al., 2015; Pueyo et al., 2016a). mlpt — наиболее широко изученный полицистронный ген, кодирующий smORF у насекомых. Предыдущие исследования и наш собственный анализ последовательности, представленный здесь, показали, что mlpt не присутствует в геномах хелицеровых и многоножек, будучи ограниченным Pancrustacea. Предыдущие анализы выявили специфические роли коротких пептидов mlpt , содержащих мотивы LDPTG(L/Q/T)Y, у насекомых D. melanogaster , в то время как функция второго слабоконсервативного предсказанного пептида (ORF-B в Galindo et al., 2007), остается открытым, поскольку не переведен на 9Клеточная культура 7952 D. melanogaster функционально не требуется в экспериментах по спасению (Galindo et al., 2007; Kondo et al., 2007). Механически небольшие пептиды из mlpt , содержащие мотивы LDPTG(L/Q/T)Y, необходимы для селективного опосредованного протеасомами N-концевого процессинга и активации транскрипционного фактора svb (Kondo et al. , 2010; Zanet et al., 2010; Zanet et al. др., 2015). Идентифицированный здесь новый специфичный для полужесткокрылых пептид (smHemiptera) примерно на 35% длиннее у R. prolixus 979.53, чем у наиболее базально ветвящихся проанализированных видов, Pseudococcus longispinus (рис. 1А, С). Недавно было высказано предположение, что smORF могут эволюционировать в основные ORF посредством паттерна «удлинения» (Couso and Patraquim, 2017). Хотя smHemiptera не является основной ORF, распределение размеров пептида smHemiptera в филогении полужесткокрылых подтверждает эту гипотезу. Будущие исследования должны рассмотреть функцию smHemiptera. Маловероятно, что предсказанный пептид smORF с участком из 14 аминокислот со 100% идентичностью в течение 240 миллионов лет будет нефункциональным. Следует учитывать, что применяемая в нашем исследовании методика pRNAi приводит к нокдауну зрелого транскрипта и, предположительно, всех предсказанных пептидов, кодируемых полукрылыми млпт ген. Технология редактирования Cas9/CRISPR была установлена у других немодельных видов членистоногих (Gilles et al.
, 2015), и ее внедрение в R. prolixus может помочь раскрыть специфическую функцию каждого небольшого пептида, присутствующего в Rp-mlpt . транскрипция на разных стадиях развития. Недавние исследования показали, что mlpt необходимы для активации Svb во взрослых тканях, особенно в почечных и кишечных стволовых клетках D. melanogaster (Al Hayek et al., 2019).). Поскольку mlpt также экспрессируется в желудочно-кишечном тракте R. prolixus (Ribeiro et al., 2014 и наши собственные наблюдения), также будет интересно рассмотреть функциональную роль этого гена, содержащего smORF, в др. контекстах развития.
Насколько нам известно, это первое исследование, в котором представлена теоретическая модель взаимодействия комплексов Svb-Mlpt для D. melanogaster (Dmel) и R. prolixus (Rprol). Наши прогнозы смогли зафиксировать ранее опубликованные данные для D. melanogaster (Zanet et al., 2015), даже при отсутствии экспериментально подтвержденных трехмерных структур из D. melanogaster Svb. Вторичная структура и укладка как для Svb, так и для Mlpts, а также сайты связывания белка на N-конце Svbs были смоделированы и согласуются с (Zanet et al., 2015). Оба Svbs (Dmel и Rprol) демонстрируют около 80–90% консервативных неупорядоченных областей, но было предсказано, что двойной домен цинкового пальца возле C-конца будет более упорядоченным (дополнительная фигура 1C). Результаты анализов стыковки и изменения аффинности связывания при мутации ключевых остатков на границе взаимодействия предлагают интересную возможность предложить теоретическую модель взаимодействия для Svb-Mlpt обоих видов (дополнительные рисунки 3, 4). Лейцины (L24, L25 и L19) и глутаминовая кислота (Е20) в N-концевой области Dmel-Svb влияет на его взаимодействие с Dmel-Mlpt1, аминокислотами, ранее идентифицированными в области взаимодействия между Dmel-Svb и Dmel_Mlpt1 (Zanet et al., 2015). Кроме того, наши результаты предполагают, что оба организма используют по крайней мере половину остатков мотива LDPTG(L/Q/T)Y для закрепления на N-концевой области Shavenbaby.
Все эти данные in silico могут быть полезны для будущих подходов ЯМР для проверки этих структурных предсказаний и для проверки эффектов мутаций в пептидах smORF с использованием Cas9./Технология CRISPR.
Сохранение экспрессии
mlpt среди насекомых Анализ гибридизации in situ гена Rp-mlpt во время эмбрионального развития показывает сложную модель пространственной экспрессии, аналогичную ранее описанным моделям экспрессии у жуков, плодовых мушек и других голометаболических насекомых (Savard et al., 2006; Galindo et al., 2007; Cao et al., 2018; Jimenez-Guri et al., 2018; Zhu et al., 2018; Ray et al., 2019). Большинство различий в экспрессии наблюдается на ранних стадиях развития. В D. melanogaster , экспрессия происходит в семи бластодермальных полосках, по парному правилу, в то время как у большинства других видов насекомых, включая базально ветвящихся двукрылых мошек Clogmia albipunctata , экспрессия проявляется в виде домена разрыва (Jiménez-Guri et др. , 2018). Так, как наблюдалось для T. castaneum (Savard et al., 2006) и совсем недавно у полужесткокрылых O. fasciatus и G. buenoi (Ray et al., 2019), Rp-mlpt является сначала экспрессируется в переднем домене, перекрывающемся с головой, и вскоре после экспрессии в заднем домене, перекрывающемся с проспективными грудными сегментами (рис. 3). Позже, во время удлинения зародышевой полосы и закрытия спины, динамическая экспрессия Rp-mlpt наблюдается в нескольких тканях, включая кончики ног, голову и антенну (рис. 3). В то время как выражение в голове и в ногах было зарегистрировано у других видов (Ray et al., 2019), выражение в антеннах на более поздних стадиях, насколько нам известно, было сообщено только здесь и недавно у другого вида полужесткокрылых. O. fasciatus (Ray et al., 2019).
Сравнение экспрессии Rp-mlpt с помощью ОТ-ПЦР между оплодотворенными и неоплодотворенными яйцами в течение первых часов развития (0–6 ч AEL) и 36–48 AEL показывает в 10 раз более высокую экспрессию на более поздних стадиях по сравнению с свежеотложенные или неоплодотворенные яйца (0–6 ч AEL) (дополнительный рисунок 6). Хотя время развития процесса материнско-зиготического перехода в R. prolixus неизвестен, эти результаты предполагают, что большие изменения в уровнях транскрипции mlpt происходят зиготически, на более поздних стадиях (36–48 ч AEL). Возможно, что транслированные пептиды Mlpt могут посттранскрипционно переключать Svb с репрессора на активатор через 36–48 ч AEL, как сообщалось ранее для D. melanogaster (Kondo et al., 2010; Zanet et al., 2015). ).
Три фенотипических класса наблюдались у mlpt нокдаунных эмбрионов, главным образом влияющих на формирование сегментов (рис. 4, 5). Сравнение морфологических дефектов mlpt эмбрионов с нокдауном с дефектами нокдаунов гена пробела фактора транскрипции, таких как Kr, Hb и Gt (рис. 7), показало четкие различия (рис. 7). Эмбрионы с нокдауном mlpt обнаруживают локализованные фенотипические изменения в основном на переходе между грудным и брюшным сегментами, в то время как нокдаун вышеупомянутых факторов транскрипции показывает более значительные эффекты и изменения в экспрессии молекулярных маркеров (Рис. 7). Наши результаты можно согласовать с несколькими недавно опубликованными исследованиями о mlpt в других отрядах насекомых (рис. 8A,B). У T. castaneum mlpt нокдаун приводит к обширным гомеозисным трансформациям, и эмбрионы обнаруживают до шести пар ног (Savard et al., 2006). Недавние данные по двум другим полужесткокрылым показали, что нокдаун трех генов mlpt, Ubr3 и svb демонстрирует сходные фенотипические эффекты, которые мы описываем здесь для R. prolixus , такие как усечение сзади со слиянием/потерей грудных сегментов, укороченные ноги и придатки головы (Ray et al., 2019). В то время как у R. prolixus наблюдались mlpt RNAi эмбрионов с четырьмя парами ног, O. fasciatus и G. buenoi нокдаун эмбрионов демонстрируют слияние грудных сегментов, и об увеличении количества грудных сегментов не сообщалось. Поскольку формирование эктопического сегмента после mlpt RNAi происходит с низкой частотой у R. prolixus , возможно, что оно также происходит с низкой частотой при нокдауне O.
fasciatus и G. buenoi mlpt . Интересно, что у этих трех видов mlpt в основном требуется, когда происходит удлинение зародышевого диска и сегментация брюшка, и будущие исследования с использованием визуализации эмбрионов в реальном времени, как недавно описано для других видов насекомых (Benton, 2018), могут помочь понять роль mlpt во время удлинения зародышевого диска. и спецификация грудного и брюшного сегментов.
Рисунок 8 . Сравнение функций mlpt у R. prolixus и других видов насекомых. (А,А ′ ) В R. prolixus mlpt требуется для правильной спецификации грудных и брюшных сегментов, формирования рисунка дистальных структур ног и формирования головы у сильно пораженных эмбрионов. (B) Множественные роли mlpt в эволюции насекомых, основанные на выводах Galindo et al. (2007), Пуэйо и Кузо (2011), Чанут-Делаланд и др. (2014), Zanet et al. (2015), Цао и др. (2018), Хименес-Гури и др. (2018), Zhu et al. (2018) и Рэй и соавт. (2019) и текущую рукопись.
Наконец, после Rp-mlpt RNAi наблюдалось несколько дистальных удвоений сегментов ног и пороков развития ног (рис. 6). В то время как некоторые дефекты ног могут быть связаны со слиянием грудного сегмента, по крайней мере, некоторые примеры дистальных удвоений, вероятно, вызваны локальными эффектами Rp-mlpt в ногах. Мы не обнаружили множественных колец экспрессии Rp-mlpt в R. prolixus ; однако такие кольца наблюдались в Periplaneta , а также у других видов полужесткокрылых (Chesebro, 2013). Таким образом, наши данные согласуются с моделью, согласно которой mlpt необходимы на ранних стадиях развития R. prolixus для различия между грудной и брюшной сегментацией, во время удлинения зародышевой полосы и для формирования головы (рис. 8А). Наши данные важны для определения множественных ролей mlpt в эмбриогенезе R. prolixus , особенно во время раннего формирования паттерна. После недавнего анализа двух других видов полужесткокрылых O. fasciatus и G. buenoi продемонстрировали аналогичную роль mlpt и его партнеров по взаимодействию в процессах раннего развития (Ray et al., 2019), можно сделать вывод, что у общего предка Paraneoptera, mlpt уже отображали несколько ролей (рис. 8B). Большая часть этих ролей mlpt была описана у Diptera и Coleoptera, и она остается открытой, если все они сохраняются у гемиметаболических насекомых, а также ее наследственная функция у насекомых (Fig. 8B). Наконец, наши данные способствуют изучению mlpt эволюции, обеспечивая интересное открытие нового консервативного пептида полужесткокрылых, функция которого должна быть изучена будущими функциональными исследованиями.
Материалы и методы
Биоинформатические анализы
Пептидные последовательности Mlpt из D. melanogaster и T. castaneum использовали для поиска BLAST (Altschul et al. , 1997) в сравнении с доступными параметрами геномов членистоногих, чтобы максимизировать релаксированные геномы и транскриптомы. шансы получить гены, кодирующие smORF. Виды, используемые для идентификации smORF, изображены в дополнительной таблице 1. Rp-mlpt/tal/pri было идентифицировано в геноме и транскриптомах R. prolixus (Medeiros et al., 2011; Ribeiro et al., 2014; Mesquita et al., 2015; Marchant et al., 2016). Результаты BLAST и архитектуры доменов были аннотированы вручную.
Структурное моделирование и анализы стыковки Shavenbaby-mlpts
Трехмерные модели Dmel-Svb (1351 а.о.; Uniprot: P51521-1) и Rprol-Svb (834 а.о.; VectorBase: GECK01059228) были предсказаны с помощью ab initio моделирования ab initio программа I-Tasser (Янг и др., 2015). Трехмерные структуры Mlpts (Dmel-pptd1 и 4) были предсказаны с помощью CABS-dock (Kurcinski et al., 2015) и I-Tasser соответственно; Rprol-pptd1 и 2, оба через CABS-док. Глобальное и локальное стереохимическое качество всех предсказанных моделей было выполнено с помощью MolProbity (Chen et al. , 2010), Verify 3D (Eisenberg et al., 19).97), ProSA (Wiederstein and Sippl, 2007), VoroMQA (Olechnovic and Venclovas, 2017), ProQ3D (Uziela et al., 2017), Qprob (Cao and Cheng, 2016), DeepQA (Cao et al., 2016), и SVMQA (Манавалан и Ли, 2017 г.). Наиболее подходящие структурные модели были уточнены с помощью ModRefiner (Xu and Zhang, 2011), 3Drefine (Bhattacharya et al., 2016), GalaxyRefine (Heo et al., 2013) и FG-MD (Zhang et al., 2011). Анализы стыковки белков и пептидов были направлены на N-концевую область Shavenbaby (первые 31 а.о.), что было вдохновлено выводами Zanet et al. (2015). Прогнозы вторичных структур, неупорядоченных областей и сайтов связывания пептидов на Shavenbabys были дополнительно проанализированы с помощью PSIPRED (Джонс, 19 лет).99), Porter (Mirabello and Pollastri, 2013), SPOT-Disorder (Hanson et al., 2017) и DISOPRED3 (Jones and Cozzetto, 2015) соответственно. Докинги выполнены HADDOCK (van Zundert et al., 2016). Лучшие комплексы взаимодействия были отобраны после исчерпывающего анализа с помощью программ DockScore (Malhotra et al.
, 2015), PPCheck (Sukhwal, Sowdhamini, 2015) и CCharPPI (Moal et al., 2015). После выбора лучшего комплекса дальнейшие уточнения проводились с помощью GalaxyRefineComplex (Heo et al., 2016). Уточнения были выполнены с использованием « 9Функция 7952 «Минимизация энергии боковых цепей » на веб-сервере PDB_Hydro (Azuara et al., 2006). Прогноз свободной энергии связывания (ΔG) с использованием метода MM/GBSA был выполнен HawkDock (Weng et al., 2019), прогноз константы диссоциации ( K d ) был выполнен PRODIGY (Xue et al., 2016). ), а анализ аминокислот в горячих точках, расположенных на границе взаимодействия, был выполнен с помощью HotRegion (Cukuroglu et al., 2012) и ANCHOR (Meireles et al., 2010) соответственно. Расчеты изменения энергии связывания белок-белкового комплекса при мутациях в остатках на границе взаимодействия выполнены с помощью BindProfX (Xiong et al., 2017). Электростатические расчеты проводились с помощью PDB2PQR и APBS (Долинский и др., 2004; Унни и др.
, 2011). Межатомные контакты и типы взаимодействий, поддерживаемые на интерфейсах Svbs-MLTP, были проанализированы с помощью PDBsum (Laskowski et al., 2018). Изображения комплексов Svbs-MLTPs были получены с помощью UCSF Chimera 1.13.1 (Pettersen et al., 2004).
Выращивание, фиксация и рассечение насекомых
Выращивание насекомых проводили, как описано Souza-Ferreira et al. (2014). Примерно через 1 неделю после кормления кровью ежедневно собирали яйца и фиксировали их на разных стадиях развития. Для фиксации до 100 яиц кратковременно промывали дистиллированной водой для удаления дебриса, а затем переносили в микропробирку объемом 1,5 мл, содержащую 1 мл дистиллированной воды. Данную микропробирку выдерживали 90 с в кипящей воде, после чего воду заменяли 1 мл 12% параформальдегида (PBS) и фиксировали 1 ч (6–8°С). Затем эмбрионы инкубировали с 1 мл параформальдегида 4%, содержащего 0,1% Tween 20, при перемешивании (200 об/мин) в течение 1 ч при комнатной температуре. Затем яйца повторно промывали PBST (PBS 1X, Tween 20 0,1%). Для длительного хранения эмбрионы постепенно переносили в 100%-ный этанол и затем хранили при температуре -20°С. Для рассечения использовали два щипца (Dumont № 5). Яйцо удерживается с помощью одного из них, а другой используется для оказания давления на ободок хориона для удаления крышки. Хорионический ободок удерживается, а оболочка вскрывается поперечно, что приводит к освобождению эмбриона. На более поздних стадиях, когда сегментация завершена, по крайней мере на стадии 6, желток легко удаляется либо с помощью тонкого пинцета, либо стеклянной иглы, не повреждая зародыш.
Эмбрионы, хранившиеся в 100% этаноле при -20°C, постепенно переносили в PBST при комнатной температуре. Гибридизацию in situ и синтез зонда проводили, как описано в (Sachs et al., 2015), включая обработку протеиназой К. Окрашивание DAPI (4′,6-диамидин-2′-фенилиндола дигидрохлорид, SIGMA) проводили, как в Berni et al. (2014). Окрашивание антителами проводили по протоколу, описанному Santos et al. (2013). Все изображения были получены с помощью стереоскопа Leica M205, обработаны и проанализированы с помощью программного обеспечения Leica Application Suite Advanced Fluorescence Version 0.4 (LAS AF v4 — Leica Microsystems). Изображения были собраны и 9Гибридизационное окрашивание 7952 in situ (NBT/BCIP) преобразовывали в ложную флуоресценцию, как описано Benton et al. (2016).
РНК-интерференция и ПЦР в реальном времени
РНК-интерференция (РНКи) выполнялась аналогично Berni et al. (2014), используя неродственную дцРНК в качестве контроля (неомицин дцРНК-дцнео). Для Rp-mlpt два неперекрывающихся ПЦР-фрагмента, содержащих сайты инициации промотора Т7 на обоих концах, использовали в качестве матриц для синтеза дцРНК с использованием набора Ambion T7 Megascript (кат. № AM1334). Количество и целостность образцов дцРНК измеряли с помощью спектрофотометрии и электрофореза в агарозном геле соответственно. Для каждого молчащего гена вводили от 6 до 12 мкг дцРНК. Количественную оценку эффективности РНКи и сравнение экспрессии генов после молчания измеряли с помощью ПЦР в реальном времени (ОТ-ПЦР), как это было выполнено Berni et al. (2014), используя ген фактора элонгации-1 (Ef1) в качестве эндогенного эталонного гена. Банк генов или инвентарные номера базы векторов генов, проанализированных 9Гибридизация 7952 in situ или ОТ-ПЦР представлены в дополнительной таблице 4. Для анализа ОТ-ПЦР РНК экстрагировали в биологических тройных повторах из яиц в соответствующие часы после откладки яиц (AEL). Для анализа использовали оплодотворенные яйца (0–6 и 36–48 ч AEL) и неоплодотворенные яйца, полученные от самок-девственниц (0–6 ч AEL).
Заявление о доступности данных
Наборы данных, созданные для этого исследования, можно найти в NCBI.
Вклад авторов
VT-S, DG-A, FM, LR, MB, HA, CL, NF, JS-M, EP и RN: генерация и интерпретация экспериментальных данных. HA, CL и RN: привлечение финансирования. ВТ-С и РН: черновик рукописи.
Финансирование
RN было поддержано CNPq (307952/2017-7 и 431354/2016-2) и FAPERJ (E-26/210-150/2016 и E-26/203.298/2016). VT-S и DG-A были магистрантами PPG-PRODBIO-Macaé (стипендии CAPES), MB и доктором философии. студент PPG-PCM-ICB-UFRJ, а LR был постдоком со стипендией CAPES Национального института молекулярной энтомологии / CNPq (INCT-EM).
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Авторы благодарят Роланда Зимма за полезные предложения в рукописи.
Дополнительный материал
Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2019.00379/full#supplementary-material
Ссылки
Al Hayek, S ., Alsawadi, A., Kambris, Z., Boquete, J.-P., Bohère, J., Ronsin, B. , et al. (2019). Изоформы белка Shavenbaby управляют самообновлением по сравнению с дифференцировкой стволовых клеток кишечника дрозофилы. биоРксив . doi: 10.1101/627554
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Altschul, S. F., Madden, T. L., Schäffer, A. A., Zhang, J., Zhang, Z., Miller, W., et al. (1997). Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска белковых баз данных. Рез. нуклеиновых кислот. 25, 3389–3402. doi: 10.1093/nar/25.17.3389
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Aspden, J.L., Eyre-Walker, Y.C., Phillips, R.J., Amin, U., Mumtaz, M.A., Brocard, M., et al. (2014). Обширный перевод небольших открытых рамок считывания, обнаруженных Poly-Ribo-Seq. eLife 3:e03528. doi: 10.7554/eLife.03528
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Auman, T., Vreede, B.M.I., Weiss, A., Hester, S.D., Williams, T.A., Nagy, L.M., et al. (2017). Динамика формирования зон роста у молочая Oncopeltus fasciatus . Разработка 144, 1896–1905 гг. doi: 10.1242/dev.142091
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Азуара К., Линдал Э., Кёль П., Орланд Х. и Деларю М. (2006). PDB_Hydro: включение диполярных растворителей с переменной плотностью в обработку Пуассона-Больцмана электростатики макромолекул. Рез. нуклеиновых кислот. 34, W38–42. doi: 10.1093/nar/gkl072
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Бентон, Массачусетс (2018). Пересмотренное понимание морфогенеза Tribolium дополнительно примиряет короткое и длинное развитие зародыша. PLoS Биол. 16:e2005093. doi: 10.1371/journal.pbio.2005093
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Бентон, М. А., Пехманн, М., Фрей, Н., Стапперт, Д., Конрадс, К. Х., Чен, Ю. Т., и др. (2016). Гены Toll играют наследственную роль в удлинении оси. Курс. биол. 26, 1609–1615. doi: 10.1016/j.cub.2016.04.055
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Берни М. , Фонтенеле М. Р., Тобиас-Сантос В., Касерес-Родригес А., Мури Ф. Б., Вионетт-ду-Амарал Р. и др. (2014). Сигналы Toll регулируют формирование дорсально-вентрального паттерна и передне-заднее размещение эмбриона у полужесткокрылых Rhodnius prolixus . Еводево 5:38. doi: 10.1186/2041-9139-5-38
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Бхаттачарья Д., Новотны Дж., Цао Р. и Ченг Дж. (2016). 3Drefine: интерактивный веб-сервер для эффективного уточнения структуры белка. Рез. нуклеиновых кислот. 44, W406–W409. doi: 10.1093/nar/gkw336
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Брито Т., Хулио А., Берни М., де Кастро Понсио Л., Бернардес Э. С., Араужо Х. и др. (2018). Транскриптомный и функциональный анализ пути piRNA в переносчике болезни Шагаса Родниус проликсус . PLoS Negl Trop Dis 12:e0006760. doi: 10.1371/journal.pntd.0006760
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Цао Г. , Гонг Ю., Ху Х., Чжу М., Лян З., Хуанг Л. и др. (2018). Идентификация бестарзальных пептидов тутового шелкопряда Bombyx mori. Заяв. микробиол. Биотехнолог. 102, 1809–1822 гг. doi: 10.1007/s00253-017-8708-4
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Цао Р., Бхаттачарья Д., Хоу Дж. и Ченг Дж. (2016). DeepQA: улучшение оценки качества модели одного белка с помощью сетей глубокого доверия. Биоинформатика BMC 17:495. doi: 10.1186/s12859-016-1405-y
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Цао Р. и Ченг Дж. (2016). Оценка качества одной модели белка с помощью функций плотности вероятности на основе признаков. науч. Респ. 6:23990. doi: 10.1038/srep23990
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Чанут-Делаланд Х., Хашимото Ю., Пелисье-Монье А., Спокони Р., Диб А., Кондо Т. и др. (2014). Pri-пептиды являются медиаторами экдизона для временного контроля развития. Нац. Клеточная биол. 16, 1035–1044. doi: 10.1038/ncb3052
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Чекулаева М. и Раевский Н. (2018). Роль длинных некодирующих РНК и кольцевых РНК в трансляции. Гавань Колд Спринг. Перспектива. биол. 11:a032680doi: 10.1101/cshperspect.a032680
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Чен В. Б., Арендал В. Б. III., Хедд Дж. Дж., Киди Д. А., Иммормино Р. М., Капрал Г. Дж. и др. (2010). MolProbity: проверка структуры всех атомов для макромолекулярной кристаллографии. Acta Crystallogr D Biol. Кристаллогр. 66, 12–21. doi: 10.1107/S0490
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Чесебро, Дж. (2013). Механизмы сегментации американского таракана, Periplaneta americana (Докторская диссертация, PhD). Сассекс: Университет Сассекса.
Google Scholar
Кузо, Дж. П., и Патраким, П. (2017). Классификация и функции малых открытых рамок считывания. Нац. Преподобный Мол. Клеточная биол. 18, 575–589. doi: 10.1038/nrm.2017.58
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Чукуроглу Э., Гурсой А. и Кескин О. (2012). HotRegion: база данных прогнозируемых кластеров горячих точек. Рез. нуклеиновых кислот. 40, Д829–Д833. doi: 10.1093/nar/gkr929
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Долински, Т. Дж., Нильсен, Дж. Э., Маккаммон, Дж. А., и Бейкер, Н. А. (2004). PDB2PQR: автоматизированный конвейер для настройки электростатических расчетов Пуассона-Больцмана. Рез. нуклеиновых кислот. 32, W665–W667. doi: 10.1093/nar/gkh481
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Айзенберг Д., Люти Р. и Боуи Дж. У. (1997). VERIFY3D: оценка моделей белков с трехмерными профилями. Методы Фермент. 277, 396–404. doi: 10. 1016/S0076-6879(97)77022-8
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Галиндо, М. И., Пуэйо, Дж. И., Фуикс, С., Бишоп, С. А., и Кузо, Дж. П. (2007). Пептиды, кодируемые короткими ORF, контролируют развитие и определяют новое семейство эукариотических генов. PLoS Биол. 5:e106. doi: 10.1371/journal.pbio.0050106
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Жиль А.Ф., Шинко Дж.Б. и Авероф М. (2015). Эффективное нацеливание генов с помощью CRISPR и замена трансгенов у жука Tribolium castaneum . Разработка 142, 2832–2839. doi: 10.1242/dev.125054
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Хэнсон Дж., Ян Ю., Паливал К. и Чжоу Ю. (2017). Улучшение прогнозирования белковых расстройств с помощью рекуррентных нейронных сетей с глубокой двунаправленной длинной краткосрочной памятью. Биоинформатика 33, 685–692. doi: 10.1093/bioinformatics/btw678
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Хео, Л. , Ли, Х., и Сок, К. (2016). GalaxyRefineComplex: уточнение структур модели белково-белкового комплекса за счет переупаковки интерфейса. науч. Респ. 6:32153. doi: 10.1038/srep32153
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Хео, Л., Парк, Х., и Сок, К. (2013). GalaxyRefine: уточнение структуры белка за счет переупаковки боковой цепи. Рез. нуклеиновых кислот. 41, W384–W388. doi: 10.1093/nar/gkt458
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Хименес-Гури, Э., Уоттон, К.Р., и Джагер, Дж. (2018). tarsal-less экспрессируется как ген gap, но не имеет фенотипа гена gap у мотылька Clogmia albipunctata. Р. Соц. Открытая наука. 5:180458. doi: 10.1098/rsos.180458
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Джонс, Д. Т. (1999). Прогнозирование вторичной структуры белка на основе оценочных матриц для конкретных позиций. Дж. Мол. биол. 292, 195–202. doi: 10.1006/jmbi.1999.3091
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Джонс, Д. Т., и Коццетто, Д. (2015). DISOPRED3: точное предсказание неупорядоченной области с аннотированной активностью связывания белка. Биоинформатика 31, 857–63. doi: 10.1093/bioinformatics/btu744
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Кондо Т., Хашимото Ю., Като К., Инагаки С., Хаяши С. и Кагеяма Ю. (2007). Малые пептидные регуляторы актинового морфогенеза клеток, кодируемые полицистронной мРНК. Нац. Клеточная биол. 9, 660–665. doi: 10.1038/ncb1595
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Кондо Т., Плаза С., Занет Дж., Бенрабах Э., Валенти П., Хашимото Ю. и др. (2010). Малые пептиды переключают транскрипционную активность Shavenbaby во время эмбриогенеза дрозофилы. Наука 329, 336–339. doi: 10.1126/science.1188158
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Кумар С. , Стечер Г., Сулески М. и Хеджес С. Б. (2017). TimeTree: ресурс для временных шкал, временных деревьев и времени расхождения. Мол. биол. Эвол. 34, 1812–1819 гг. doi: 10.1093/molbev/msx116
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Курчинский М., Ямроз М., Блащик М., Колинский А. и Кмечик С. (2015). Веб-сервер CABS-dock для гибкой стыковки пептидов с белками без предварительного знания сайта связывания. Рез. нуклеиновых кислот. 43, W419–W424. doi: 10.1093/nar/gkv456
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Ладукакис Э., Перейра В., Магни Э. Г., Эйр-Уокер А. и Кузо Дж. П. (2011). Сотни предположительно функциональных маленьких открытых рамок для чтения у дрозофилы. Геном Биол. 12:R118. doi: 10.1186/gb-2011-12-11-r118
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Ласковски Р. А., Яблонска Дж., Правда Л., Варекова Р. С. и Торнтон Дж. М. (2018). PDBsum: структурные сводки записей PDB. Науки о белках. 27, 129–134. doi: 10.1002/pro.3289
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Лавор А., Эспонда-Беренс Н., Пагола Л. и Ривера-Помар Р. (2014). Разрыв гена Круппеля Rhodnius prolixus необходим для сегментации и репрессии гомеозисного гена, редуцированного по половому признаку. Дев. биол. 387, 121–129. doi: 10.1016/j.ydbio.2013.12.030
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Лавор А., Пагола Л., Эспонда-Беренс Н. и Ривера-Помар Р. (2012). Гигантский ген разрыва Rhodnius prolixus экспрессируется по материнской линии и необходим для правильного формирования головы и брюшка. Дев. биол. 361, 147–155. doi: 10.1016/j.ydbio.2011.06.038
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Magny, E.G., Pueyo, J.I., Pearl, F.M., Cespedes, M.A., Niven, J.E., Bishop, S.A., et al. (2013). Консервативная регуляция поглощения сердечного кальция пептидами, закодированными в небольших открытых рамках считывания. Наука 341, 1116–1120. doi: 10.1126/science.1238802
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Малхотра С., Мэтью О.К. и Соудхамини Р. (2015). DOCKSCORE: веб-сервер для ранжирования поз между белками. Биоинформатика BMC 16:127. doi: 10.1186/s12859-015-0572-6
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Манавалан, Б., и Ли, Дж. (2017). SVMQA: оценка качества одной модели белка на основе машины поддержки. Биоинформатика 33, 2496–2503. doi: 10.1093/bioinformatics/btx222
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Маршан А., Мугель Ф., Мендонса В., Квартье М., Жакен-Жоли Э., да Роса Дж. А. и др. (2016). Сравнение стратегий сборки транскриптома de novo и референтной путем применения их к кровососущему жуку Родниус проликсус . Биохимия насекомых. Мол. биол. 69, 25–33. doi: 10.1016/j.ibmb.2015.05.009
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Медейрос М. Н., Логулло Р., Рамос И. Б., Соргин М. Х., Пайва-Силва Г. О., Мескита Р. Д. и др. (2011). Транскриптом и профиль экспрессии генов ткани фолликула яичника триатомового клопа Rhodnius prolixus . Биохимия насекомых. Мол. биол. 41, 823–831. doi: 10.1016/j.ibmb.2011.06.004
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Мейрелеш, Л. М., Дёмлинг, А. С., и Камачо, К. Дж. (2010). ANCHOR: веб-сервер и база данных для анализа карманов связывания белок-белкового взаимодействия для обнаружения лекарств. Рез. нуклеиновых кислот. 38, W407–W411. doi: 10.1093/nar/gkq502
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Мескита Р. Д., Вионетт-Амарал Р. Дж., Ловенбергер К., Ривера-Помар Р., Монтейро Ф. А., Минкс П. и др. (2015). Геном Rhodnius prolixus , насекомое-переносчик болезни Шагаса, демонстрирует уникальные приспособления к гематофагии и заражению паразитами. Проц. Натл. акад. науч. США 112, 14936–14941. doi: 10.1073/pnas.1506226112
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Мирабелло, К., и Полластри, Г. (2013). Портер, PaleAle 4.0: высокоточное предсказание вторичной структуры белка и относительной доступности растворителя. Биоинформатика 29, 2056–2058. дои: 10.1093/биоинформатика/btt344
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Моал И. Х., Хименес-Гарсия Б. и Фернандес-Ресио Дж. (2015). Веб-сервер CCharPPI: вычислительная характеристика белок-белковых взаимодействий по структуре. Биоинформатика 31, 123–125. doi: 10.1093/bioinformatics/btu594
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Нуньес-да-Фонсека Р., Берни М., Тобиас-Сантос В., Пане А. и Араужо Х. М. (2017). Rhodnius prolixus : от классической физиологии к современной биологии развития. Бытие 55, 1–11. doi: 10.1002/dvg.22995
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Нюссляйн-Фольхард, К., и Вишаус, Э. (1980). Мутации, влияющие на количество и полярность сегментов у дрозофилы. Природа 287, 795–801. doi: 10.1038/287795a0
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Олехнович К. и Венкловас К. (2017). VoroMQA: оценка качества структуры белка по площадям межатомных контактов. Белки 85, 1131–1145. doi: 10.1002/prot.25278
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Paese, C.L.B., Schoenauer, A., Leite, D.J., Russell, S., and McGregor, A.P. (2018). Ген SoxB действует как ген переднего разрыва и регулирует добавление заднего сегмента у паука. eLife 7:e37567. doi: 10.7554/eLife.37567
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Панфилио, К. А. (2008). Внеэмбриональное развитие насекомых и акробатика бластокинеза. Дев. биол. 313, 471–91. doi: 10.1016/j.ydbio.2007.11.004
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Панфилио, К. А., и Анджелини, Д. Р. (2018). На суше, в воздухе и на море: разнообразие полужесткокрылых через призму генома. Курс. мнение наук о насекомых. 25, 106–115. doi: 10.1016/j.cois.2017.12.005
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Панфилио, К. А., Варгас Йенцш, И. М., Бенуа, Дж. Б., Эрезилмаз, Д., Судзуки, Ю., Колелла, С., и др. (2019). Молекулярно-эволюционные тенденции и диверсификация экологии питания у Hemiptera, закрепленные геномом молочая. Геном Биол. 20:64. doi: 10.1186/s13059-019-1660-0
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Петтерсен, Э. Ф., Годдард, Т. Д., Хуанг, К. С., Коуч, Г. С., Гринблатт, Д. М., Мэн, Э. К., и др. (2004). UCSF Chimera — система визуализации для поисковых исследований и анализа. Дж. Вычисл. хим. 25, 1605–1612. doi: 10.1002/jcc.20084
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Пуэйо, Дж. И., и Кузо, Дж. П. (2011). Пептиды без предплюсны контролируют передачу сигналов Notch через фактор транскрипции Shavenbaby. Дев. биол. 355, 183–193. doi: 10.1016/j.ydbio.2011.03.033
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Пуэйо, Дж. И., Магни, Э. Г., и Кузо, Дж. П. (2016a). Новые пептиды под s(ORF)ace генома. Тенденции биохим. науч. 41, 665–678. doi: 10.1016/j.tibs.2016.05.003
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Пуэйо Дж. И., Магни Э. Г., Сэмпсон С. Дж., Амин У., Эванс И. Р., Бишоп С. А. и др. (2016б). Гемотин, регулятор фагоцитоза, кодируемый небольшой ORF и сохраняющийся у многоклеточных животных. PLoS Биол. 14:e1002395. doi: 10.1371/journal.pbio.1002395
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Рэй С. , Розенберг М. И., Чанут-Делаланд Х., Декарас А., Швертнер Б., Тубиана В. и др. (2019). Модуль mlpt/Ubr3/Svb содержит древний онтогенетический переключатель для формирования эмбрионального паттерна. eLife 8:e39748. doi: 10.7554/eLife.39748
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Рибейро, Дж. М., Гента, Ф. А., Соргин, М. Х., Логулло, Р., Мескита, Р. Д., Пайва-Силва, Г. О., и др. (2014). Изучение транскриптома пищеварительного тракта кровососущего клопа Rhodnius prolixus . PLoS Негл. Троп. Дис. 8:e2594. doi: 10.1371/journal.pntd.0002594
Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Сакс Л., Чен Ю. Т., Дрекслер А., Линч Дж. А., Панфилио К. А., Лессиг М. и др. (2015). Динамическая передача сигналов BMP, поляризованная Toll, формирует дорсовентральную ось у насекомого с гемиметаболизмом. eLife 4:e05502. doi: 10.7554/eLife.05502
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Сагателян А. и Кусо Дж. П. (2015). Открытие и характеристика биоактивных полипептидов, кодируемых smORF. Нац. хим. биол. 11, 909–916. doi: 10.1038/nchembio.1964
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Сантос В. Т., Рибейро Л., Фрага А., де Баррос К. М., Кампос Э., Мораес Дж. и др. (2013). Эмбриогенез клеща Rhipicephalus (Boophilus) microplus: создание новой модельной системы хелицератов. Бытие 51, 803–818. doi: 10.1002/dvg.22717
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Савар, Дж., Маркес-Соуза, Х., Аранда, М., и Таутц, Д. (2006). Ген сегментации триболия продуцирует полицистронную мРНК, которая кодирует несколько консервативных пептидов. Мобильный 126, 559–569. doi: 10.1016/j.cell.2006.05.053
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Schwager, E.E., Sharma, P.P., Clarke, T., Leite, D.J., Wierschin, T., Pechmann, M., et al. (2017). Геном домашнего паука обнаруживает древнюю дупликацию всего генома во время эволюции паукообразных. БМС Биол. 15:62. doi: 10.1186/s12915-017-0399-x
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Соуза-Феррейра, П.С., Морейра, М.Ф., Ателла, Г.К., Оливейра-Карвальо, А.Л., Эйземберг, Р., Майерович, Д., и др. (2014). Молекулярная характеристика кутикулы эмбриона Rhodnius prolixus ‘. Биохимия насекомых. Мол. биол. 51, 89–100. doi: 10.1016/j.ibmb.2013.12.005
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Сухвал, А., и Соудхамини, Р. (2015). PPCheck: веб-сервер для количественного анализа межбелковых интерфейсов и прогнозирования горячих точек остатков. Биоинформ Биол. Insights 9, 141–151. doi: 10.4137/BBI.S25928
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Tribolium Genome Sequencing Consortium, Richards, S., Gibbs, R.A., Weinstock, G.M., Brown, S. J., Denell, R., et al. (2008). Геном модельного жука и вредителя Tribolium castaneum . Природа 452, 949–955. doi: 10.1038/nature06784
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Unni, S., Huang, Y., Hanson, R.M., Tobias, M., Krishnan, S., Li, W.W., et al. (2011). Веб-серверы и сервисы для расчетов электростатики с помощью APBS и PDB2PQR. Дж. Вычисл. хим. 32, 1488–1491. doi: 10.1002/jcc.21720
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Узиела К., Менендес Уртадо Д., Шу Н., Валлнер Б. и Элофссон А. (2017). ProQ3D: улучшена оценка качества модели с помощью глубокого обучения. Биоинформатика 33, 1578–1580. doi: 10.1093/bioinformatics/btw819
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
van Zundert, G.C.P., Rodrigues, J.P.G.L.M., Trellet, M., Schmitz, C., Kastritis, P.L., Karaca, E., et al. (2016). Веб-сервер HADDOCK2.2: удобное интегративное моделирование биомолекулярных комплексов. Дж. Мол. биол. 428, 720–725. doi: 10.1016/j.jmb.2015.09.014
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google
Венг Г., Ван Э., Ван З., Лю Х., Чжу Ф., Ли Д. и др. (2019). HawkDock: веб-сервер для прогнозирования и анализа белково-белкового комплекса на основе вычислительной стыковки и MM/GBSA. Рез. нуклеиновых кислот. 47, W322–W330. doi: 10.1093/nar/gkz397
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Wiederstein, M., and Sippl, MJ (2007). ProSA-web: интерактивный веб-сервис для распознавания ошибок в трехмерных структурах белков. Рез. нуклеиновых кислот. 35, W407–W410. doi: 10.1093/nar/gkm290
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Сюн П., Чжан К., Чжэн В. и Чжан Ю. (2017). BindProfX: оценка изменения аффинности связывания, вызванного мутацией, с помощью профилей интерфейса белка с псевдосчетчиками. Дж. Мол. биол. 429, 426–434. doi: 10. 1016/j.jmb.2016.11.022
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Сюй Д. и Чжан Ю. (2011). Улучшение физического реализма и структурной точности моделей белков за счет двухэтапной минимизации энергии на атомном уровне. Биофиз. J. 101, 2525–2534. doi: 10.1016/j.bpj.2011.10.024
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Сюэ Л. К., Родригес Дж. П., Кастритис П. Л., Бонвин А. М. и Вангоне А. (2016). PRODIGY: веб-сервер для прогнозирования аффинности связывания белково-белковых комплексов. Биоинформатика 32, 3676–3678. doi: 10.1093/bioinformatics/btw514
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Ян Дж., Ян Р., Рой А., Сюй Д., Пуассон Дж. и Чжан Ю. (2015). I-TASSER Suite: предсказание структуры и функции белка. Нац. Методы 12, 7–8. doi: 10.1038/nmeth.3213
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Zanet, J. , Benrabah, E., Li, T., Pélissier-Monier, A., Chanut-Delalande, H., Ronsin, B., et al. (2015). Пептиды Pri sORF индуцируют селективный процессинг белков, опосредованный протеасомами. Наука 349, 1356–1358. doi: 10.1126/science.aac5677
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Занет Дж., Чанут-Делаланд Х., Плаза С. и Пейр Ф. (2016). Малые пептиды как новички в контроле развития дрозофилы. Курс. Верхний. Дев. биол. 117, 199–219. doi: 10.1016/bs.ctdb.2015.11.004
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Чжан Дж., Лян Ю. и Чжан Ю. (2011). Уточнение структуры белка на атомном уровне с использованием выборки конформации методом молекулярной динамики на основе фрагментов. Строение 19, 1784–1795 гг. doi: 10.1016/j.str.2011.09.022
PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar
Чжу М., Ху Х., Цао Г., Сюэ Р. и Гонг К. (2018). Функции и влияние tal-подобных генов у животных в прикладном аспекте.
- Симптомы замершей беременности во втором триместре беременности: Замершая беременность — Планирование и ведение беременности в гинекологии поликлиники Литфонда после замершей беременности
- Брекеты недорого москва: Брекеты – цена на установку брекетов в Москве, стоимость брекет-систем